Le fonti energetiche del lavoro muscolare

Transcript

1 Le fnti energetiche del lavr musclare La fnte diretta è l'adensintrifsfat (ATP); indirette sn la cmbustine degli alimenti e la scissine del glicgen. Le relazini temprali di questi prcessi ffrn validi spunti pratici di Rdlf Margaria l muscl è un rgan che prduce energia meccanica a spese di energia chimica, a spese ciè della _tra- I sfrmazine di sstanze che si trvan nel muscl prefrmate, che vi giungn per mezz della circlazine: è ciè un «mtre». L'esame razinale di gni mtre, anche di quelli fabbricati dall'um, implica la misura esatta dell'energia meccanica prdtta, ciè del lavr che il mtre può cmpiere e dell'energia necessaria per azinarl. L'analisi del lavr meccanic è relativamente facile in fisilgia; viene cmpiuta generalmente servendsi di strumenti particlari detti ergmetri. La misura dell'energia spesa per azinare i mtri fabbricati dall'um è facile: se si tratta di un mtre elettric basterà cnscere il vltaggi e l'intensità della crrente che alimenta il mtre; se si tratta di un mtre a cmbustine basterà misurare la quantità di carburante cnsumat, e csí via. Nel cas dei muscli la misura è mlt più difficile, tra l'altr perché varie sn le fnti energetiche che, direttamente indirettamente, entran in gic in quest prcess, e perché queste nn pssn essere misurate direttamente. Un bilanci energetic crrett può essere fatt sltant in seguit a un'analisi quantitativa dettagliata di ciascuna di queste fnti energetiche e della relazine temprale del lr intervent rispett alla prduzine di lavr mtre. L'unica fnte di energia che può essere sfruttata direttamente ai fini della prduzine di lavr nella cntrazine musclare appare essere quella cntenuta nell'adensintrifsfat (ATP) che, per distacc di una mlecla di acid fsfric si trasfrma in adensindifsfat (ADP): gni altra srgente di energia nn può essere sfruttata direttamente a quest fine. Piché però l'atp è cntenut nei muscli in quantità mlt piccla, dp pche cntrazini il muscl si esaurirebbe, e nn sarebbe pssibile un'attività cntinuata se l'adp nn venisse resintetizzat a spese di altri prcessi. Di questi il più dirett è la scissine del creatinfsfat che, scindendsi in creatina e acid fsfric libera all'incirca la stessa quantità di energia necessaria per la resintesi dell'atp. Il creatinfsfat si trva nei muscli in cncentrazine circa 3 vlte superire all'atp: ma anche cl su cntribut la riserva energetica dei muscli nn è tale da cnsentire un'attività prlungata. Trattandsi di due reazini in serie che hann pressappc l stess cntenut energetic, pssiam per semplicità denminare fsfagen tutte le sstanze cntenenti fsfat altamente energetic e cnsiderare la scissine del fsfagen la reazine energetica fndamentale della cntrazine musclare. Perché l'attività musclare sia prlungata nel temp ccrre che il fsf agen, che è sciss durante la cntrazine, venga resintetizzat, e perciò ccrre che venga frnita energia al sistema: due sn le reazini fndamentali che pssn essere utilizzate a quest scp, e ciè la cmbustine degli alimenti e la gliclisi. L'entità delle cmbustini può essere valutata dal cnsum di ssigen, quella della gliclisi dalla quantità di acid lattic che si è frmat nell'rganism. e reazini respnsabili della prduzine di energia nel lavr musc- L lare sn rappresentate schematicamente nella figura in alt a pagina 42: sn esergniche ciè liberan energia le reazini 1, 3 e 4 mentre sn endergniche ciè assrbn energia le reazini 2 e 5. Alla cnscenza della energia liberata assrbita in gnuna delle reazini dell schema si può giungere attravers dsaggi chimici nei muscli del fsfagen per le reazini 1 e 2, nel sangue e nei muscli dell'acid lattic per le reazini 4 e 5, e attravers il cnsum di ssigen per la reazine 3. Ma per arrivare alla cnscenza, per gni singl prcess energetic, della capacità ciè della quantità ttale di energia dispnibile, e della ptenza ciè dell'energia trasfrmata nell'unità di temp, ccrre cnscere anche l'equivalente energetic di tutte le varie sstanze che prendn parte agli scambi energetici. Mentre era nt da temp che l'equivalente calric di 1 ml di ssigen utilizzat nella cmbustine degli alimenti ammnta a circa 5 cal, l'equivalente calric del fsfagen dell'acid lattic frmatsi dal glicgen nn era cnsciut cn sicurezza, fin a pc temp fa, perché determinazini in viv in cndizini fisilgiche nn eran mai state eseguite: perciò nn si pteva cnscere il cst energetic di prestazini nelle quali una frazine prepnderante di energia prveniva dalla scissine del fsfagen e dalla gliclisi, cme per esempi la crsa dei dei 0 metri in gara. nt da temp che nel lavr sttmassimale nn si ha prduzine di acid lattic e che in gni tip di esercizi ccrre un cert temp (1-2 minuti) perché si giunga per il fsfagen a una cndizine di equilibri stazinari caratterizzat dal fatt che tant è il fsfagen che si scinde quant è quell che viene resintetizzat. Quindi, nel lavr sttmassimale, che nn richiede ciè un cnsum di ssigen per minut superire a quell massim caratteristic per un singl individu e in cndizini di equilibri, il dispendi Un esercizi particlarmente fatics cme la crsa può prtare l'atleta all'esauriment delle sue risrse energetiche. Egli infatti cnsuma rapidamente tutt l'atp cntenut nei muscli che, per venire resintetizzat attravers i prcessi di ssidazine e gliclisi, richiede un temp relativamente lung. Nella ftgrafia si vede Marcell Fiascnar nelle ultime fasi della crsa dei 0 metri. 41

2 FNTI ENERGETICHE FSFAGEN SSIGEN GLICGEN DEL 14 PER CENT 2 3 SCISSINE DEL FSFAGEN RESINTESI DEL FSFAGEN CMBUSTINE DEI CIBI 4 FRMAZINE DI ACID LATTIC 5 RESINTESI DEL GLICGEN / DEL 6 PER CENT*/ DEL 2 PER CENT TEMP (IN MINUTI) CNTRAZINE LAVR MECCANIC ENERGIA ALATTACIDA 6 ENERGIA DA SSIDAZINE 7 ENERGIA LATTACIDA MUSCLARE Rappresentazine schematica delle relazini esistenti tra le varie fnti di energia musclare. Il termine fsfagen indica genericamente un cmpst cntenente fsfr altamente energetic cme l'atp e il creatinfsfat che si trvan nelle cellule. L'energia viene liberata dalla scissine delle mlecle di fsfagen. Il fsfagen sciss viene subit resintetizzat; l'energia necessaria per la ricmbinazine viene frnita da altre due fnti: la cmbustine dei cibi e la demlizine del glicgen, un carbidrat che si accumula nei muscli, fin ad acid lattic. Il glicgen a sua vlta viene resintetizzat a partire dall'acid lattic utilizzand l'energia prveniente dall'ssidazine. r- 3 uj 1 a- 5 2 T D CD cl) -I Un esercizi spramassimale cnsistente in una crsa in salita a velcità cstante di 12 chilmetri all'ra prta alla frmazine di acid lattic, la cui cncentrazine aumenta linearmente cn la durata della prestazine. La prduzine di acid lattic avviene più rapidamente quand la pendenza del terren è maggire e quindi l'esercizi più fatics. 8 ttale di energia sarà equivalente al cnsum di ssigen. Per ciò che riguarda il cntenut energetic della gliclisi dbbiam ricrrere a un tip di esercizi spramassimale, ciè superire a quell che può essere sstenut dalle reazini di ssidazine, il cui limite è pst dall'ssigen che può essere trasprtat ai tessuti: in quest esercizi una cndizine di equilibri nel prcess di scissine e resintesi del fsfagen è raggiunta mlt prest, già entr pche decine di secndi: dp quest temp quindi il cntribut di questa fnte energetica è null. Per di più, la resintesi del glicgen dall'acid lattic avviene, cme è nt da temp, secnd un prcess espnenziale mlt lent, il cui temp di semireazine è di 15 minuti; quand l'esercizi dura ur temp relativamente breve (1-5 minuti) questa reazine può quindi essere trascurata. Il dispendi energetic per minut sarà perciò equivalente alla smma del massim cnsum di ssigen per minut e dell'acid lattic prdtt in un minut. Trattandsi di un lavr spramassimale, il massim cnsum di ssigen ha un valre cstante per un dat sggett: anche se si aumenta la richiesta energetica, ess nn può aumentare ulterialente. In tali cndizini la prduzine di acid lattic per minut dipende direttamente dalla richiesta energetica ttale. Questa iptesi è stata riscntrata esatta al vagli sperimentale. Si trattava di determinare la quantità di acid lattic liberatasi durante esercizi spramassimali di varia intensità, che cnducevan il sggett a esauriment in un temp da I a 10 minuti. La racclta di vari campini di sangue per il dsaggi dell'acid lattic durante l'esercizi musclare cstituiva però un prblema mlt seri, sia perché nn è pssibile infilare un ag nella vena di un sggett che, crrend, muve le braccia, sia perché la cncentrazine dell'acid lattic nel sangue in quell'istante nn sarebbe stata indicativa della quantità ttale di acid lattic frmatasi nei muscli: si è vviat a questa difficltà facend fermare il sggett dp un temp prestabilit, di 1, 2, 3 minuti, a secnda dell'intensità dell'esercizi, e prelevand il sangue dp circa 1-1 minuti dalla fine dell'esercizi, per permettere che l'acid lattic frmat nei muscli si distribuisse unifrmemente in tutti i liquidi rganici: sltant quand è sddisfatta questa cndizine, la cncentrazine di acid lattic nel sangue è rappresentativa della quantità di acid lattic ttale. In una serie di esperimenti cndtti cn quest criteri a tre livelli di intensità lavrativa si sn ptute cstruire le rette della figura in bass nella pagina a fianc dalle quali appare che la cncentrazine dell'acid lattic aumenta linearmente cn la durata dell'esercizi. L'inclinazine delle rette, che è espressine della prduzine di acid lattic nell'unità di temp, aumenta cn l'aumentare del caric lavrativ. Dalla cncentrazine dell'acid lattic nel sangue è pssibile risalire ai grammi di acid lattic prdtti, quand si cnsca il pes crpre e il cefficiente di distribuzine dell'acid lattic nei vari rgani e tessuti. Nella figura è indicat cme varia la prduzine di acid lattic in funzine della richiesta energetica: anche questa è una funzine rettilinea. La retta taglia l'ascissa a un valre di richiesta energetica crrispndente al massim cnsum di ssigen. Nella figura in alt nella stessa pagina è indicat anche il cnsum di ssigen che a intensità di lavr sttmassimale aumenta linearmente cn la richiesta energetica, per giungere a un valre massim cstante quand la richiesta energetica supera un determinat valre. I grafici delle figure a fianc mettn in evidenza che nel lavr musclare nell stat di equilibri stazinari l'rganism nrmalmente spperisce alla richiesta energetica cn le sle reazini ssidative, e sltant quand queste nn sn sufficienti (lavr spramassimale) interviene la gliclisi cme meccanism cmplementare di emergenza. La quantità di energia che si libera nella frmazine di 1 gramm di acid lattic è data dalla pendenza della retta; essa è indipendente dall'intensità dell'esercizi dalla quantità ttale di acid lattic che si frma, ed espressa in calrie ammnta a circa 2 calrie per gramm. t quest un valre termdinamic mlt imprtante perché ttenut nn in vitr, ma nell'um in cndizini perfettamente fisilgiche, e ciè alla temperatura di 37 C, al ph e alla frza inica dei liquidi rganici ecc. li esperimenti da cui si sn ttenuti i dati delle figure a destra G sn stati eseguiti su alcuni atleti, che avevan un massim cnsum di ssigen ntevlmente superire a quell dei sggetti (studenti) ai quali si riferiscn gli esperimenti della figura in bass a pagina 42. Anche in essi si è sservat che acid lattic si frma sltant nell'esercizi spramassimale, e DISPENDI ENERGETIC (CALRIE PER MINUT PER CHILGRAMM) DISPENDI ENERGETIC (CALRIE PER MINUT PER CHILGRAMM) I due grafici rappresentan il cntribut energetic frnit dall'ssigen (in alt) e dal la gliclisi (in bass) durante un esercizi. Nell'esercizi mderat quand la richiesta energetica indicata in ascissa cme calrie per minut per chilgramm di pes è bassa, essa è sddisfatta semplicemente dall'ssidazine dei cibi crrispndente al cnsum di ssigen (misurat in millilitri per minut per chilgramm di pes crpre). Quand la richiesta energetica supera il limite superire del cnsum di ssigen la energia necessaria viene frnita dalla scissine del glicgen in acid lattic (misurat in milligrammi per minut per chilgramm di pes crpre). Gli atleti (in clre) presentan un più elevat cnsum di ssigen che ritarda la frmazine di acid lattic, di cnseguenza la linea crrispndente nel grafic è spstata più a destra

3 che la retta che descrive la prduzine di acid lattic in funzine della intensità dell'esercizi taglia l'ascissa all stess valre crrispndente al massim cnsum di ssigen: questa linea è però più spstata a destra. L'inclinazine della retta ha l stess valre, ed è vvi che essa nn debba variare, trattandsi di una cstante termdinamica, che nn può essere dipendente dalle capacità atletiche del sggett. In cndizini di anssia, ciè di carenza di ssigen, quali pssn essere create in labratri quand si respiri una miscela che cntenga anziché il 21 per cent, il per cent di ssigen, ppure in alta mntagna, il massim cnsum di ssigen diminuisce. Crrispndentemente la retta che esprime la prduzine di acid lattic in funzine della intensità dell'esercizi si spsta più a sinistra, ma anche in quest cas la sua pendenza ha l stess valre che nei casi precedenti. In altri esperimenti eseguiti su sggetti atleti e sedentari che avevan una capacità lavrativa ntevlmente differente abbiam mantenut cstante l'intensità del lavr e ciè la richiesta energetica, e variat invece il massim cnsum di ssigen. A quest scp cc uj EL 60 DEL 25 PER CENT DEL PER CENT 12 sggetti che avevan un cnsum di ssigen che andava da un minim di 27 a un massim di 66 millilitri per chilgramm per minut è stat impst un lavr spramassimale crrispndente a un cnsum di ssigen di circa 83 millilitri per chilgramm per minut (si veda la figura a pagina 49). La prduzine di acid lattic veniva misurata in tutti cl metd cnvenzinale, interrmpend ciè il lavr in un dat mment e raccgliend campini di sangue per la determinazine dell'acid lattic dp 3-4 minuti dalla fine del lavr, quand si era stabilit un equilibri di diffusine dell'acid lattic nei liquidi rganici. Si è sservat in questi esperimenti che l'acid lattic prdtt è sempre funzine lineare del temp di prestazine: l'inclinazine delle rette, indice dell'acid lattic prdtt nell'unità di temp, varia però da sggett a sggett, essend maggire nei sggetti aventi una minre ptenza aerbica. Secnd quant previst, essend cstante la richiesta energetica, la prduzine di acid lattic è funzine lineare del massim cnsum di ssigen dei sggetti. Anche in quest cas la pendenza della retta nn è altr che l'espressine dell'equivalente energetic TEMP (SECNDI) DEL 10 PER CENT DEL 15 PER CENT Esercizi particlarmente faticsi prtan la velcità della prduzine di acid lattic al limite superire, al di spra del quale, anche l'aument di intensità dell'esercizi nn ha più influenza, cme dimstran le linee parallele del grafic. L'esercizi cnsiste nella crsa su nastr alla velcità di 18 chilmetri all'ra cn inclinazine variabile dal 10 al 25 per cent. gni retta termina in crrispndenza del punt di esauriment (in clre) raggiunt tant più rapidamente quant più l'esercizi è fatics. dell'acid lattic, espress in quest cas in millilitri di ssigen anziché in calrie. In questa serie di esperimenti l'equivalente energetic dell'acid lattic è risultat avere un valre di 245 calrie per gramm, mlt prssim a quell ttenut nella prima serie di esperimenti, nei quali il massim cnsum di ssigen era mantenut cstante e variava invece la richiesta energetica. Stabilit il valre del cefficiente calric dell'acid lattic è facile risalire alla capacità di quest meccanism, essend nt che il massim aument di cncentrazine dell'acid lattic, per effett dell'esercizi musclare, ammnta a 1,5 grammi per litr di sangue circa, crrispndente a circa 1,12 grammi per chilgramm di pes crpre. La massima quantità di energia ttenibile dalla frmazine di acid lattic ammnta quindi a circa 260 calrie per chilgramm di pes crpre, crrispndente ciè a un cnsum di ssigen di circa 52 millilitri per chilgramm. Cme il cnsum di ssigen aumenta cn l'aumentare della richiesta energetica fin a un determinat limite, che è presumibilmente determinat dalla quantità di ssigen che può essere trasprtata cl sangue ai muscli attivi, csi anche la quantità di acid lattic che può essere prdtta nell'unità di temp ha un limite massim, che è dat presumibilmente dalla massima velcità delle reazini chimiche della catena della gliclisi. Si è vist infatti che quand si aumenta l'intensità del lavr impst ai sggetti ltre un determinat valre, l'acid lattic prdtt nell'unità di temp Vin aumenta più. Questa massima prduzine di acid lattic (si veda la figura a fianc) è di circa 1,7 grammi per minut per chilgramm e crrispnde a una ptenza di circa 365 calrie per minut per chilgramm. L'intensità dell'esercizi in questi esperimenti era csi elevata da cndurre all'esauriment in un temp variabile da 5 a 35 secndi ed è interessante ntare che, malgrad la gravità dell'esercizi, nn si frmava acid lattic se il lavr era di breve durata; cmpariva ciè sltant dp un cert temp dall'inizi del lavr, 15 secndi circa, nel lavr n-p-n pesante che cnduceva all'esauriment in 35 secndi (si vedan le figure nella pagina a frnte). In questa prima fase l'energia richiesta dall'esercizi nn pteva essere attribuita al meccanism gliclitic e anche il meccanism ssidativ, che è piuttst lent a mettersi in mt, nn pteva cntribuire al bilanci energetic che in misura mlt ridtta: quasi tutta l'energia dveva quindi prvenire dalla scissine del fsfagen. Cme aumenti il cnsum di ssigen all'inizi di un lavr strenu spramassimale era nt da esperimenti precedenti nei quali analisi di aria espirata venivan eseguite in rapida successine all'inizi del lavr: si era riscntrat che il cnsum di ssigen aumenta secnd un prcess espnenziale, la cui velcità era prprzinale alla richiesta energetica: il temp di semireazine di quest prcess è di circa secndi. Da questi dati è pssibile calclare il cntribut energetic delle ssidazini nei primi istanti del lavr negli esperimenti riassunti nel grafic della pagina a fianc e prtare una pprtuna crrezine. Sttraend ciè dalla quantità di energia ttale richiesta nell'esercizi, che è nta, l'energia ssidativa e l'energia dvuta all'acid lattic frmatsi, è pssibile ttenere la quantità di energia imputabile alla scissine del fsfagen. Si è calclat che la quantità massima terica di energia per chilgramm di pes ttenibile dal fsfagen equivale a 0 calrie. Piché la resintesi del fsfagen a spese delle ssidazini ha lug cn un rendiment di circa il 55 per cent, tale energia crrispnde a un valre di 0 x 0, cal/kg di energia ttenibile dalla scissine del fsfagen; assegnand al fsfagen un equivalente calric di 11 calrie per millimle, il fsfagen sciss ammnta a circa 10 millimli per chilgramm di pes crpre. Piché i muscli rappresentan il - per cent del pes crpre, tale valre crrispnde a un cntenut in fsfagen nei muscli di circa millimli per chilgramm di muscl fresc, un valre mlt prssim a quell ttenut da analisi chimiche del muscl uman prelevat a mezz di bipsie da autri scandinavi. I bilanci energetici dei quattr espe- I quattr grafici a destra mstran i cntributi frniti dalle tre fnti energetiche durante determinati esercizi spramassimali. Gli esercizi cnsistevan nella crsa fin a esauriment su nastr trasprtatre alla velcità di 18 chilmetri all'ra e cn inclinazini variabili tra il 10 e il 25 per cent. Il cntribut energetic frnit dal prcess alattacid (area tratteggiata) deriva dalla scissine del fsfagen e cstituisce la prima e più imprtante fnte di energia. L'ssidazine del cib (area clrata) frnisce un'energia che cresce espnenzialmente a partire dall'inizi dell'esercizi, ma il su cntribut è abbastanza scars sprattutt nei primi secndi. La scissine del glicgen in acid lattic (area grigia) frnisce la restante energia. DEL 10 PER CENT TEMP (SECNDI) DEL 15 PER CENT TEMP (SECNDI) DEL PER CENT TEMP (SECNDI) DEL 25 PER CENT TEMP (SECNDI) 44 45

4 rimenti rappresentati nelle rette della figura a pagina 44 sn stati graficamente rappresentati nelle figure di pagina 45. Nelle cnsiderazini spraespste sulla frmazine dell'acid lattic e sul bilanci energetic del muscl si è partiti dal presuppst che tutt l'acid lattic venga prdtt dai muscli nella fase di attività e che nn ne venga affatt prdtt nella fase di ristr. In base a quest presuppst si può calclare il fsfagen che si scinde nella attività musclare: si è csí riscntrat che la massima quantità di fsf a- gen che si scinde nel lavr ammnta a sl la metà del valre massim teric, e ciè a circa calrie per chilgramm di pes crpre, crrispndenti a millilitri di ssigen. n è pssibile misurare istante per N istante la prduzine di acid lattic durante l'esercizi e nel sussegtliente perid di ristr. È nt però da esperimenti sull'um nel lavr musclare strenu e sul muscl islat che la prduzine di acid lattic nn è limitata al perid di attività musclare, ma si prlunga anche nelle prime * NUMER DELLE PRVE Alcuni intervalli di rips tra una crsa faticsa e un'altra pssn ridurre ntevlmente la prduzine di acid lattic e aumentare la lunghezza ttale del percrs. L'esercizi cnsiste nella crsa su nastr trasprtatre alla velcità di 18 chilmetri all'ra per dieci secndi seguiti da un perid di rips. Quand il rips è di 10 secndi (a) il crridre può ripetere l'esercizi dieci vlte prima di arrivare all'esauriment. Quand il rips è di secndi (b) l'esercizi può essere ripetut vlte. Cn un perid di secndi tra una crsa e l'altra (c), il livell di acid lattic rimane cstante e l'esercizi può essere cntinuat all'infinit. Gli atleti pssn dunque allenarsi megli e più a lung alternand agli esercizi pprtuni peridi di rips. fasi del ristr; questa prduzine di acid lattic, cme del rest anche quella che si frma nel perid di attività, cnfrmemente alle reazini 2 e 4 dell schema in alt a pagina 42 nn ha altr significat che quell di trasfrmare il debit di ssigen alattacid, dvut ciè alla scissine del fsf a- gen, in debit lattacid. Si tratta di un ver e prpri «ristr anaerbic» un prcess che è stat descritt e studiat quantitativamente fin dal 1936 da G. Mruzzi e da me sul muscl islat di rana. Certamente durante l'esercizi strenu una quta di fsfagen musclare mlt maggire di quella che risulta dal bilanci finale viene scissa, frse tutta quasi: e alla fine del lavr una ntevle frazine, circa la metà, verrebbe resintetizzata a spese dei prcessi gliclitici, mentre l'altra metà verrebbe resintetizzata a spese delle ssidazini rganiche, e apparirebbe cme debit alattacid ver e prpri. L schema della figura a pagina 42 in alt ha anche il vantaggi, ltre quell di darci una descrizine delle trasfrmazini energetiche che hann lug nel muscl che 'lavra, di illustrarci il significat e le caratteristiche anche temprali della cntrazine e del pagament del debit di ssigen. Cme è nt, il termine «debit di ssigen» è stat intrdtt da Hill vers il 19 per indicare quella quantità di energia spesa che all'inizi dell'esercizi prviene nn da reazini ssidative, ma anaerbiche, e che viene restituita al muscl alla fine del lavr ad pera di reazini ssidative: questa quantità di energia viene sempre espressa in millilitri di ssigen. La reazine / è espressine anche, ltre che della ptenza musclare, della cntrazine di un debit di ssigen alattacid. Piché la reazine 2 ha lug cn un cert ritard rispett alla prima, esiste sempre nel muscl in attività a equilibri una certa quantità di fsfagen sciss, che è l'espressine della entità del debit di ssigen alattacid; questa quantità sarà tant più grande quant più elevata è la velcità della reazine l, e ciè quant più grande è la ptenza sviluppata dai muscli. La reazine a catena 3-6-2, è l'espressine del pagament del debit di ssigen alattacid. Le reazini sn invece l'espressine della cntrazine del debit di ssigen lattacid, e quest, cme appare dall schema, ha sempre il significat del pagament del debit alattacid: la velcità di questa reazine, espressine della ptenza del meccanism lattacid, ha un limite, che è dat dalla velcità massima della reazine 4. La reazine è l'espressine del pagament del debit di ssigen lattacid e questa, cme si è dett, è una reazine mlt lenta, il limite di velcità essend pst dalla lentezza della reazine 5. Risulta dai dati della figura a pagina 44 che quant maggire è l'intensità dell'esercizi, e ciè la ptenza sviluppata, tant minre è il temp per cui quell'esercizi può essere mantenut. Si è riscntrat che la massima ptenza che si misura sperimentalmente è quella che si ttiene estrapland la curva della ptenza in funzine della durata dell'esercizi, nn a zer, ma a un valre di durata dell'esercizi di 5 secndi. Quest sta a indicare che anche la ptenza musclare, dvuta alla scissine del fsfagen, cme la ptenza aerbica e la ptenza dvuta al meccanism lattacid, ha delle limitazini, dvute presumibilmente alla velcità delle reazini chimiche implicate nella scissine del fsfagen; questa massima ptenza ptrà essere mantenuta sl per pchissimi secndi, circa 4-5, per il rapid esaurirsi della scrta di fsfagen dei muscli: per quest breve temp, si mantiene cstante dpdiché decresce: e anche quand si richieda un esercizi di minr durata, nn aumenta ulterirmente. La misura della ptenza dvuta al meccanism alattacid può essere fatta cn un metd mlt semplice. Quand si salga una scala alla massima velcità a due gradini per vlta, la velcità, dp una breve fase di accelerazine iniziale, che dura men di 2 secndi, si mantiene cstante per quattr secndi, dpdiché decresce prgressivamente. Piché in quest esercizi il lavr estern cmpiut tra il secnd e il quart secnd cnsiste quasi esclusivamente nel sllevament del crp, essend sl una frazine trascurabile impiegata a sstenere le variazini di velcità a gni pass, la misura della cmpnente verticale della velcità in metri al secnd, nel perid di velcità cstante, darà anche l'indicazine della ptenza meccanica sviluppata espressa in chilgrammetri per secnd e per chilgramm di pes crpre. ccrre naturalmente cnscere l'altezza dei gradini, e disprre di un crnmetr elettrnic a cellule ftelettriche, sensibile a un centesim di secnd per il calcl della velcità verticale. Piché da dati sperimentali ttenuti nella crsa in salita il rendiment di quest esercizi è circa 0,25, basterà dividere il lavr meccanic per quest valre per risalire al valre di cnsum di energia. Questa prva richiede pchissim temp di esecuzine, è bene accetta dai sggetti piché nn cnduce all'esauriment e può essere utilmente impiegata su larga scala, per esempi nell studi di pplazini: essa ha l'incnveniente che misura sprattutt la ptenza dei muscli degli arti inferiri, e di quest bisgna tenere cnt quand si vglia analizzare la capacità lavrativa di individui che debbn svlgere una determinata mansine cn le braccia anziché cn le gambe. La massima ptenza musclare dvuta alla scissine del fsfagen, csí misurata, appare essere all'incirca tre vlte maggire della massima ptenza dvuta alle reazini ssidative, ammnta ciè a circa 800 calrie per chilgramm di pes e per minut crrispndente a un cnsum di ssigen di 160 millilitri per chilgramm per minut. Anche la massima ptenza aerbica. espressine della massima velcità della reazine 3, può essere misurata facilmente, ltre che direttamente, cn un metd indirett più pratic, che si basa sui presuppsti, riscntrati sperimentalmente validi cn sufficiente apprssimazine. a) che la frequenza cardiaca aumenta linearmente cl cnsum di ssigen e b) che la massima frequenza cardiaca ha un valre definit in funzine dell'età. Mentre la ptenza e la capacità sia del meccanism alattacid che del meccanism ssidativ sn cstanti e caratteristiche per un dat individu, la capacità e la ptenza del meccanism lattacid sn mlt variabili, piché dipendn, cme è vvi, dal cntenut in glicgen dei muscli e quest varia in dipendenza dall stat di nutrizine del sggett al mment della prva. Il riliev di quest carattere nn è perciò, a mi avvis, mlt interessante, piché nn è una caratteristica definita e cstante dell'individu. vviamente è imprtante che un individu che si presenta a una prva impegnativa, quale è per esempi una cmpetizine sprtiva, sia in bune cndizini di nutrizine, almen per ciò che riguarda il cntenut in glicgen dei muscli. La massima quantità di acid lattic prdtt nell'esercizi musclare ammnta, cme si è dett, a 1,12 grammi per chilgramm di pes crpre. Piché il muscl cntiene, secnd i dati pubblicati da Karlssn e Saltin (1970) circa 14 grammi di glicgen per chilgramm, nel presuppst che le masse musclari cstituiscan il per cent del pes crpre, sltant un quint del glicgen musclare avrebbe la pssibilità di essere trasfrmat in acid lattic per frnire energia nel lavr anaerbic. Questi 1,12 grammi di acid lattic crrispndn a 260 calrie a 52 millilitri di ssigen, una quantità ciè pressappc equivalente al massim cnsum di ssigen in un minut. In pratica per l'rganism è cnve! niente limitarsi alla cntrazine di un debit alattacid e nn incrrere in un debit lattacid quand le cndizini dell'esercizi l permettan. Infatti il pagament del debit lattacid è mlt lent e nn è ancra cmplet dp un'ra di ristr. Per di più, l'acid lattic prvca una cndizine di acidsi che si manifesta cn una sintmatlgia ggettiva e sggettiva impnente, cnsistente tra l'altr in una frte diminuzine della pssibilità di prestazine, e in una sensazine grave di malessere. Il deb it di ssigen alattacid invece nn implica alcuna alterazine dell'equilibri acid-base del sangue e dei liquidi rganici, e viene pagat cmpletamente in pchissimi minuti. Tenend cnt del fatt che la prduzine di acid lattic entra in gic cn un cert ritard nel lavr musclare si può predire che si può cmpiere un lavr spramassimale anche di lunga durata senza che si abbia alcuna prduzine di acid lattic, purché il lavr sia intermittente. Gli intervalli di lavr devn essere sufficientemente brevi, tali che nn si abbia prduzine di acid lattic e il perid di ristr sufficientemente lung da permettere che abbia lug il ristr anaerbic, che, d'altra parte, cnsistend nel pagament del debit alattacid di ssigen è, cme si è dett, un prcess rapid. Quest è quant si verifica sperimentalmente: dei sggetti sn stati invitati a crrere su un ergmetr trasprtatre alla velcità di 18 chilmetri all'ra e cn una pendenza del 15 per cent, un esercizi che avrebbe cndtt all'esauriment in un temp variabile, a secnda dei sggetti, da 32 a 38 secndi; l'intensità di quest esercizi è paragnabile a quella di un atleta nella crsa dei 0 metri in gara. La durata della crsa era limitata a sli 10 secndi, seguita da un perid di rips che nelle diverse prve era di 10, secndi, dpdiché il cicl si ripeteva fin a esauriment del sggett (si veda la figura nella pagina a frnte). Si è sservat in questi esperimenti che se il perid di rips era di 10 secndi il sggett pteva cmpiere circa 10 peridi di crsa, crrispndenti a un temp ttale di esercizi di secndi, mentre l'acid lattic nel sangue saliva a 1,15 grammi per litr. Se invece il perid di rips era di secndi l'esauriment nn spravveniva che dp venti cicli circa, crrispndenti a un temp ttale di esercizi di 0 secndi e la cncentrazine dell'acid lattic nel sangue era di 0,8 grammi per litr. Se il perid di rips era di secndi, dp un breve iniziale aument, la cncentrazine dell'acid lattic nel sangue rimaneva cstante a circa 0,2 grammi per litr, mentre il lavr pteva essere prtratt indefinitamente. La lieve salita iniziale dell'acid lattic è dvuta al lent mettersi in mt del meccanism ssidativ, e quindi a una cndizine di relativa anaerbisi nella quale si viene a trvare il sggett all'inizi dell'esercizi: questa cndizine si verifica anche quand l'intensità del lavr nn è spramassimale. È vvi che la smma di lavr che si può cmpiere in un cert lass di temp è mlt maggire se il lavr è intermittente, che nn se il lavr è prtratt fin all'esauriment in un'unica prva. Csi per esempi se un quattrcentmetrista si vule allenare percrrend i quattrcent metri alla massima velcità si trverà alla fine della prva in cndizini di grave acidsi, 46 47

5 ESERCIZI DISPENDI TTALE DI ENERGIA ESERCIZI DISPENDI TTALE DI ENERGIA RISTR LIMITE SUPERIRE DEL CNSUM DI SSIGEN TEMP (MINUTI) Quand i muscli ricavan energia dalla scissine del fsfagen cntraggn un debi. t di ssigen alattacid (area tratteggiata A); cntempraneamente si va attivand il meccanism di ssidazine. Nell'esercizi mderat che nn prta alla frmazine di acid lattic, il cnsum di ssigen raggiunge rapidamente il limite superire di millilitri (equivalenti a 0 calrie) per minut per chilgramm di pes crpre e frnisce tutta l'energia richiesta dai muscli. Alla fine dell'esercizi viene cnsumat ulterire ssigen (area clrata B) per pagare il debit di ssigen alattacid (A). RISTR 90 TEMP (SECNDI) Quand l'esercizi è spramassimale e prta all'esauriment vengn cntratti debiti lattacid e alattacid. Il debit d'ssigen alattacid (aree tratteggiate A e A') si f rma quand i muscli ricavan energia dalla scissine del fsfagen, mentre l'energia prveniente dal cnsum di ssigen (area in clre) sta raggiungend il su limite superire (freccia). Il debit di ssigen lattacid (aree grige C e C') viene cntratt quand l'energia viene ttenuta dall'acid lattic. Durante il perid di ristr il cnsum di ssigen rimane a livelli elevati per 15- secndi e quindi cala rapidamente. La energia ricavata dal cnsum di ssigen (area B) serve a pagare la maggir parte (area A) del debit di ssigen alattacid. La prduzine di acid lattic cntinua (C') dp l'esercizi per frnire l'energia necessaria a pagare la frazine A' del debit alattacid. che ptrà essere rimssa sltant dp un perid di ristr di almen un'ra e mezz; in una mattinata (3 re) egli ptrà ripetere la prva due vlte e percrrere cmplessivamente 800 metri. Se invece egli crre alla stessa velcità per cent metri sltant, e dp un intervall di secndi, ripete la prva, e csí via, egli ptrà senza avere alcun aument dell'acid lattic nel sangue, quindi senza venirsi a trvare in cndizini di acidsi, cmpiere in tre re 270 intervalli di crsa di metri gnun, ttalizzand quindi un percrs di 27 chilmetri, crrispndente a un lavr ttale più di vlte superire al massim lavr che avrebbe ptut cmpiere se quest fsse stat cntinu. La pssibilità di pter ricrrere a quest sistema per aumentare la pssibilità di lavr ttale svlt nn si applica vviamente sltant all sprt, ma anche al lavr industriale pi - duttiv. Si è accennat precedentemente alla difficltà pratica di misurare la quantità di acid lattic prdtt nel crs dell'esercizi musclare, perché, affinché l'analisi dell'acid lattic nel sangue sia significativa, ccrre attendere un temp sufficiente dp la fine del lavr per permettere che l'acid lattic diffnda dall'intern delle cellule musclari nei liquidi rganici e vi si distribuisca unifrmemente. I dati delle figure in bass a pagina 42 e a pagina 44, calclati partend dal presuppst che tutt l'acid lattic che si viene a trvare alla fine dell'esercizi sia stat prdtt durante l'esercizi stess, si riferiscn dunque al bilanci finale, ma nn sn necessariamente rappresentativi dell'andament temprale dei vari prcessi chimici ed energetici che hann lug nel crs dell'esercizi. In effetti parte dell'acid lattic è certamente prdtt dp la cessazine del lavr, nel prim perid del ristr, cme è dimstrat dal fatt che nel lavr spramassimale che cnduce all'esauriment in 1-2 minuti, la cncentrazine dell'acid lattic nel sangue nn decresce immediatamente alla fine del lavr, ma si mantiene elevata per 4-5 minuti; e sprattutt dal fatt che in tale tip di esercizi, malgrad che alla sua cessazine la ventilazine plmnare scenda bruscamente, il quziente respiratri sale a valri mlt elevati, fin a 2 e ltre, indice versimilmente del versament di acidi in circl dp la cessazine dell'attività musclare. D'altra parte un ritard nella prduzine dell'acid lattic rispett agli eventi meccanici era stat già dimstrat nel muscl islat di rana da Embden nel 19. Che la prduzine di acid lattic sia ritardata rispett agli eventi meccanici, che devn necessariamente cincidere cn la scissine dell'atp nel muscl, risulta vvi quand si cnsideri che le reazini nell schema della figura in alt a pagina 42 devn essere successive alla reazine /: queste reazini in altre parle nn hann altr significat, cme si è già accennat precedentemente, che quell della trasfrmazine del debit alattacid in debit lattacid. Stand csí le cse nel bilanci finale il debit alattacid apparirà minre di quell che è stat effettivamente cntratt. Quest spiega perché il debit alattacid da ni riscntrat nel bilanci finale nn ammnti che a millilitri di ssigen, crrispndenti, cme è stat rilevat precedentemente, alla scissine di circa la metà del fsf agen cntenut nei muscli. Presumibilmente tutt il fsfagen è dispnibile per la cntrazine del debit di ssigen alattacid: la metà di quest debit viene pagata direttamente, e si manifesta cme aument del cnsum di ssigen nei primissimi minuti del ristr, mentre l'altra metà viene pagata indirettamente, tramite la cntrazine di un debit lattacid. Cme è nt da temp, il cnsum di ssigen decresce istantaneamente alla fine del lavr secnd il nt andament espnenziale: ma la curva del cnsum di ssigen nel ristr è sempre stata eseguita finra sltant a seguit del lavr aerbic. Recentemente l'analisi della curva del cnsum di ssigen nel ristr è stata eseguita in seguit a un lavr spramassimale mlt intens, tale da cndurre all'esauriment in 15- secndi, e si è sservat che la curva del cnsum di ssigen è allra mlt più cmplessa: ess si mantiene elevat per i primi secndi circa del ristr, e sltant in seguit decresce cn la cnsueta mdalità. Il debit di. ssigen misurat in queste cndizini è risultat essere ntevlmente superire, circa il dppi, del debit di ssigen che si ha in seguit al massim lavr musclare aerbic. Si è avuta csi la cnferma che tutt il fsfagen cntenut nei muscli può essere utilizzat per la cntrazine del debit di ssigen alattacid. Parte di quest debit, alla fine di un lavr strenu, viene trasfrmata in debit lattacid. Questi risultati permettn di tracciare un quadr almen apprssimativ degli eventi che hann lug nel 2, ACID LATTIC (MILLIGRAMMI PER MINUT PER CHILGRAMM) Facend eseguire a vari sggetti atleti e nn atleti un esercizi della stessa intensità e quindi mantenend cstante la richiesta energetica, si è ptut mettere in relazine l'aument della cncentrazine di acid lattic nel sangue cn la massima ptenza aerbica variabile secnd i sggetti (espressa cme cnsum di ssigen). muscl durante l'attività e il ristr. Nelle figure a pagina 48 è indicat cme aumenta il cnsum dì ssigen all'inizi del lavr e cme decresce nel perid di ristr quand l'esercizi sia massimale, crrispndente ciè al massim cnsum di ssigen; in queste cndizini nn si frma acid lattic e il debit di ssigen è sltant alattacid. Ma se la richiesta energetica è due vlte quella crrispndente al massim cnsum di ssigen, il cnsum di ssigen sale cn una velcità dppia, per mantenersi cstante quand si è raggiunt il valre limite che nn può essere superat. All'inizi la richiesta energetica è sddisfatta sstanzialmente dalla scissine del fsfagen, che si esprime cme cntrazine del debit alattacid. Acid lattic incmincia a frmarsi sltant quand una ntevle quantità del fsfagen musclare è sciss; quand tutt il fsfagen è sciss la prduzine di acid lattic cstituisce il sl meccanism respnsabile per la quta spramassimale di richiesta energetica. Nel ristr la prduzine di acid lattic cntinua, cntribuend csí al pagament del debit alattacid cntratt durante l'esercizi. Il rimanente debit alattacid è pagat direttamente dalle ssidazini. Nella figura nn è rappresentat il pagament del debit lattacid, piché quest è un prcess lent che dura ltre un'ra. Le trasfrmazini chimiche ed energetiche che hann lug nel muscl e che risultavan ancra mlt pc chiare sl pchissimi anni r sn, ggi sn sufficientemente delucidate da rendere ragine, almen nelle grandi linee, della pssibilità da parte dell'rganism uman animale di cmpiere lavr. Da questa cnscenza è pssibile anche impstare un pian di lavr tale da frnire la miglire prestazine energetica, sia che si tratti di sviluppare la massima ptenza meccanica, di cmpiere la massima quantità di lavr in un determinat temp. Queste cnscenze pssn trvare larghe applicazini nn sl nell'ambit delle prestazini sprtive, ma, ciò che è più imprtante dal punt di vista sciale, in camp ergnmic, per la miglire utilizzazine dell'energia dispnibile da parte del lavratre, a vantaggi del rendiment lavrativ, e ciè delle capacità prduttive e sprattutt delle cndizini di benessere e di salute di chiunque sia impegnat in un lavr prfessinale prlungat che richieda prduzine di lavr meccanic