Le mutazioni indotte nelle piante

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1 Le mutzioni indotte nelle pinte L'esposizione intenzionle di semi d genti mutgeni h prodotto molti migliormenti nell coltivzione intensiv delle pinte. Questo procedimento h vuto un prte importnte nell "rivoluzione verde" di Bjiirri Sigurbjiirrisson ne verde», grzie ll qule sostnzili migliormenti sono stti rggiunti nell produzione gricol. Ulteriori ppliczioni dell mutgenesi vrnno probbilmente un compito significtivo nel sostenere e consolidre tle rivoluzione. L FAO (Orgnizzzione per l'limentzione e l'gricoltur delle Nzioni Unite) e l IAEA (Agenzi internzionle per l'energi tomic), riconoscendo l'ttenzione dimostrt dlle competenti utorità per l'energi tomic nei rigurdi dell'uso pcifico degli isotopi rdiottivi e delle rdizioni e l'interesse degli gricoltori nel servirsi di questi strumenti per migliorre l produzione e l protezione degli limenti, hnno costituito Vienn, nel 1964, un divi- Il migliormento vegetle medinte rdizioni viene effettuto in quest're sperimentle «gmm» di un pposito istituto gipponese. Tle re h un dimetro di 200 metri, utzioni vvengono spontnemente in tutti gli esseri viventi. M Modificndo l ntur chimic del mterile genetico di un orgnismo o lterndone l struttur cromosomic, un mutzione cmbi l struttur o l funzione di quell'orgnismo e dell su discendenz. Il più delle volte ess è nociv e il cmbimento che determin viene poi «cncellto» dll selezione nturle. Ogni tnto, però, può essere nche vntggios, cioè essere un mutzione che ument l probbilità di sopr1vviven72 e di riprndiminne di iin orgnismo, oppure, nel cso di pinte e di nimli direttmente utili ll'uomo, il loro vlore economico. Su quest bse, numerosi coltivtori hnno tentto di indurre rtificilmente delle mutzioni, trendo quindi vntggio d quelle utili. Il principle meccnismo mutgeno consiste nell'irrdire i semi, m si può nche irrdire l'inter pint oppure trttre i semi con sostnze chimiche. Tutto questo risultò chiro e ricco di promesse subito dopo ver scoperto, nel 1927, che lcune mutzioni si potevno indurre rtificilmente. Tuttvi, non essendo ncor noti i processi biologici che intervenivno nell mutzione, i primi tenttivi per indurre nelle pinte mutzioni che le migliorssero, non ebbero successo e il metodo cdde in disgrzi. Solo negli nni più recenti, lo stto delle conoscenze giunse un punto tle d poter ottenere risultti generlmente buoni. Di conseguenz, più di cento vrietà di pinte d'importnz economic, ottenute per mutzione e comprendenti, oltre d lberi d frutto e pinte ornmentli, frumento, riso, orzo, ven, soi e numerose ltre pinte orticole sono stte consegnte gli gricoltori e sono stte coltivte in tutto il mondo su milioni di ettri. È pssto però in grn prte inosservto il ftto che lcune delle suddette vrietà bbino vuto un ruolo nell cosiddett «rivoluziosione mist per coordinre queste ppliczioni. Quest divisione, di cui io sono vicedirettore, si occup dell'impiego delle rdizioni e degli isotopi in pedologi, in botnic, in zoologi, in entomologi, e infine dei pesticidi e dell conservzione degli limenti. Come risultto dei nostri sforzi, ci ugurimo che le spernze limentte dlle mutzioni indotte nei rigurdi del migliormento delle pinte coltivte si relizzernno in mnier ncor più mpi e più rpid di qunto non si vvenuto fino oggi. e mutzioni sono essenzilmente cmbimenti improvvisi che si verific- L no nel mterile ereditrio di un orgnismo. In senso lto, comprendono tutte quelle lterzioni che non si possono spiegre come conseguenz dell normle ricombinzione delle unità ereditrie. Esse sono l fonte ver dell vribilità genetic e, come tli, sono responsbili, in ultim nlisi, dell'evoluzione di tutte le forme di vit ttuli. Un mutzione può modificre in vri modi l ntur chimic del mterile è circondt d un murglione e l'ccesso vviene esclusivmente ttrverso un portone di pesnte cciio e cemento che serve ereditrio: DNA e RNA. Per esempio, ess può lterre l sequenz di coppie di bsi che costituiscono l'lfbeto del codice triplette, tipico del linguggio ereditrio. Ess può nche comportre l perdit di un coppi di bsi, con il risultto di un «lettur errt» lungo un'inter «rig» del testo ereditrio (Si ved l'illustrzione pg. 47). L protein sintetizzt in bse lle istruzioni fornite dl DNA mutto differirà dll protein che risult dl DNA originle. Le mutzioni possono nche derivre d un perdit o d un riorgnizzzione di un porzione di cromosom, oppure dll perdit di cromosomi interi. Porzioni di cromosomi possono cmbire di posto e in questo cso il fenomeno prende il nome di trsloczione. Un frmmento può ruotre di prim di rittccrsi llo stesso cromosom d cui si er stccto: si h llor un'inversione. Esso può nche ndre completmente perduto con conseguente perdit dell'informzione genetic che port con sé. Le mutzioni includono nche l dupliczione di segmenti cromosomici e l crezione di cromosomi supplementri. Uno qulsisi di questi eventi mutzionli può influire sull struttur e sull funzione di un orgnismo, nche se non tutti gli effetti sono visibili. Le mutzioni nturli, o spontnee, hnno numerose cuse. Le rdizioni cosmiche, che bombrdno costntemente l superficie terrestre, penetrno fcilmente nell mteri e, se un di esse colpisce un cromosom, può produrre un mutzione. Agenti fisici normli come il clore possono essere essi pure cus di mutzioni. Lo stesso si può dire per l'ossigeno puro sotto pressione. È stto nche dimostrto che il mterile genetico può mutre semplicemente ttrverso un processo di invecchimento. Un certo numero di sostnze, inclus l cffein, sono risultte potenzilmente mutgene. L'entità delle mutzioni spontnee è, tuttvi, piuttosto bss. Per esempio, fr diecimil pinticelle d'orzo, se ne possono trovre un pio che non sino normlmente verdi in qunto hnno subito mutzioni spontnee che interes- d schermo contro le rdizioni. Un torre l centro dell're contiene un fonte d 2000 curie dell'isotopo rdiottivo coblto

2 Un mutnte di riso è stto ottenuto d S. Tnk dell'istituto gipponese per il migliormento vegetle medinte rdizioni. Prtendo dll vrietà Norin 8 ( sinistr), egli ne h ricvto un mutnte ( destr) che rggiunge l mturità con circ due mesi di nticipo e possiede chicchi che contengono un quntità di proteine molto piú elevt. sno il loro contenuto in clorofill. Inoltre, tle entità non vri: lcuni geni mutno più spesso di ltri. el 1927, il genetist mericno H. J. N Muller ffermv, in un su pubbliczione, di ver trovto che l frequenz delle mutzioni nel moscerino dell frutt (Drosophil melnogster) umentv in seguito irrdizione con rggi X (nel 1946, proprio per queste ricerche, gli venne conferito il premio Nobel per l medicin e l fisiologi). Qusi contempornemente ll scopert di Muller, un ltro ricerctore mericno, L. J. Stdler, riuscí dimostrre lo stesso fenomeno nel grnoturco e nell'orzo. Per lungo tempo si credette d prte di molti che le mutzioni indotte vrebbero rivoluzionto l'gricoltur e il fondmento di tli spernze stv nel ftto che l coltivzione delle pinte può essere meglio definit come evoluzione controllt o guidt. L'evoluzione nturle si bs su tre fttori principli: l mutzione spontne, che è responsbile in ultim nlisi di tutt l vribilità degli esseri viventi; l'ibridzione, che ssortisce le mutzioni in un numero virtulmente illimitto di combinzioni genetiche; l selezione nturle, con ptrimoni genetici che li rendono più dtti ll soprvvivenz e ll riproduzione. Trdizionlmente gli llevtori sono stti in grdo di controllre due di questi fttori : l'ibridzione (medinte scelt opportun delle vrietà prentli negli incroci di pinte) e l selezione nturle (pplicndo pressioni selettive prticolri e mettendo in tto tutte le proprie cpcità nel distinguere le pinte dotte di crtteristiche superiori). Molti llevtori, messi or di fronte ll possibilità di gire sul terzo fttore, umentndo rtificilmente l'entità delle mutzioni, hnno cercto di indurre essi stessi queste ultime. Il numero delle persone interesste simili prtiche è umentto dopo l second guerr mondile, llorché le fonti isotopiche di rggi gmm e le fonti di neutroni, rppresentte di rettori, sono divenute fcilmente ccessibili tutti. Gli stessi gricoltori si sono dimostrti entusisti. Si rccont l stori di un contdino che, vendo sentito prlre di questi mervigliosi neutroni, ne volev comperre un scco d sprgere nel terreno ssieme ll semente! I primi tenttivi risentirono tutti di un'indegut conoscenz del modo migliore per indurre le mutzioni e del come pplicrle. Poco si spev sull sensibilità dei semi lle rdizioni, sull'importnz dello stto fisiologico del seme l momento del trttmento, sull'effetto delle rdizioni sull pint o sul modo in cui le successive generzioni si srebbero sviluppte. Anche qundo si ottenevno mutzioni utili, l loro ppliczione er ostcolt dl ftto che non si er dt sufficiente importnz ll necessità di fissre, nell riproduzione, specifici obiettivi, di scegliere vrietà prentli pproprite e dì operre in mnier opportun sulle successive generzioni. Di conseguenz, non si verificrono i mircoli che ci si spettv. Gli llevtori si ccorsero con costernzione che i loro vivi contenevno pinte striminzite e deformi, di nessun evidente vlore gronomico. Questi insuccessi vrebbero messo fine ll'impiego delle mutzioni nel migliormento vegetle se non fosse stto per lcuni ricerctori i quli si resero conto che l'errore non er nel principio delle mutzioni indotte bensì nell'indegut conoscenz dell ntur delle mutzioni, del modo in cui tli mutzioni erno indotte e givno sulle pinte. V ricordto in prticolr modo Ake C. Gustfsson dell'università di Lund, l cui lungimirnz e i cui pporti nel corso di più nni contribuirono cmbire l situzione. undo i rggi X ttrversno un tessuto, ne ionizzno gli tomi stc- Q cndo d questi elettroni. Come risultto, si può vere un nuovo rggruppmento di molecole lungo l trcci di ioni che essi lscino. Ciò può determinre mutzioni geniche oppure rotture e ricombinzioni cromosomiche. I rggi X possono nche cusre mutmenti chimici nell'mbiente in cui si trovno i cromosomi: il più importnte di tutti è l produzione di perossido di idrogeno e di rdicli liberi, che sono notevolmente rettivi e possono determinre mutzioni nel mterile genetico. I rggi gmm producono effetti prticmente uguli quelli dei rggi X. I neutroni, invece, determinno un ionizzzione più dens dei rggi X e gmm e quindi, prità di dose, sono più efficci nell'indurre mutzioni. Quest differenz può essere significtiv, dto che elevte dosi di rdizioni non solo giscono sul mterile genetico m dnneggino nche l'orgnismo d un punto di vist fisiologico. Nelle pinte, elevte dosi di rdizioni provocno un minor frequenz di germinzione, un crescit stentt e un minor vigore. Con i rggi X e gmm, pertnto, occorre fre ttenzione lle vrie condizioni fisiologiche dei semi, in modo d ottenere il mssimo di mutzioni indotte con il minimo di dnno fisiologico. L'effetto dell'irrdizione con neutroni di C AC B AZIONE MUTAGENA AC B B C A CCB AAA A B C B AA BBC C AZIONE MUTAGENA AZIONE MUTAGENA AZIONE MUTAGENA B C A ' \ 311, C BA A AA BCB AAB BCC Queste in sintesi le mutzioni genetiche che si possono indurre medinte l'esposizione rdizioni oppure con l'uso di sostnze chimiche: () un'lterzione del codice triplette del DNA con l crezione di un nuov sequenz (in colore), oppure cmbimenti livello cromosomico come l trsloczione (b), l'inversione (c) e l delzione (d). e e e 46 47

3 pende meno, invece, dlle condizioni fisiologiche dei semi. L'entità delle mutzioni in seguito irrdizione ument considerevolmente: dopo ver trttto semi d'orzo con roentgen di rggi X, si può prevedere di trovre, nell generzione successiv, su pinte, circ 200 mutnti per il contenuto in clorofill, rispetto lle due sole pinte che derivno presumibilmente d mutzioni spontnee. L frequenz delle mutzioni indotte di rggi X è in prtic direttmente proporzionle ll dose d'irrdizione, cosicché, dosi elevte, l'entità delle mutzioni può essere superiore di miglii di volte ll'entità delle mutzioni spontnee. A dosi ncor più elevte, l frequenz delle mutzioni si nnull. All fine, inftti, l'orgnismo muore per effetto dell'irrdizione, un dose letle il cui livello dipende dll sensibilità dell'orgnismo lle rdizioni. Le mutzioni indotte rtificilmente sono di regol dello stesso tipo delle mutzioni spontnee. Pertnto l'induzione rtificile può essere considert semplicemente un'mplificzione del fenomeno nturle. È bene sottolinere che un mutgeno non produce un mutzione specific. Pertnto ciò che si ottiene è un umento dell frequenz delle mutzioni in generle, e quindi un mggior probbilità di ottenere mutzioni utili d un punto di vist gronomico. Si hnno - è vero - indizi di specificità tr i differenti mutgeni m, fino questo momento lmeno, non è possibile servirsi di mutgeni per produrre certe mutzioni specifiche piuttosto che ltre. Fino poco tempo f, i rggi X e gmm erno i principli genti usti per indurre mutzioni. Essi non erno 2 tuttvi sempre efficci perché non si dv sufficiente importnz l ftto che si dovesse controllre, l momento del trttmento, lo stto fisiologico dei semi (principlmente il loro contenuto in ossigeno e il loro grdo di umidità). D'ltr prte, il trttmento con neutroni implicv l difficoltà di misurre le dosi in mnier ttendibile nei rettori nucleri, prticolrmente qundo si usvno neutroni veloci cioè dotti di elevt energi. Le difficoltà inerenti ll'utilizzzione efficce dei due tipi di rdizioni sono stte recentemente superte grzie studi intensivi effettuti d gruppi di biologi, chimici e fisici, che hnno notevolmente migliorto l'efficienz dei metodi di induzione delle mutzioni. Le rdizioni ionizznti sono oggi ll portt dell mggior prte degli llevtori: i rggi X provenienti d tubi rggi X e d ltri congegni; i rggi gmm d isotopi rdiottivi (principlmente coblto-60 e cesio-137), e i neutroni d rettori nucleri o d specili genertori di neutroni. Occorre dire, tuttvi, che ncor molto rimne d fre per migliorre l'utilizzzione di queste tecniche. Oltre lle rdizioni ionizznti, come mezzo per indurre le mutzioni, esiste un certo numero di mutgeni chimici. Il loro effetto è cosí simile quello delle rdizioni che essi sono stti chimti «sostnze rdiomimetiche». I piú efficci sono precchi derivti dell'cido solfonico, in prticolre l'etilmetnsolfonto (EMS). Pur vendo effetti simili, i mutgeni chimici e le rdizioni ionizznti non giscono pprentemente llo stesso modo. Un seri limitzione dei mutgeni chimici in confronto lle rdizio- 3 Boringhieri Edwrd J. Clegg HOMO SAPIENS UNIVERSALE SCIENTIFICA LIRE 1500 Genetic ed evoluzione, vribilità e dttmento, rpporti tr uomo e mbiente sono gli rgomenti di quest introduzione ll biologi dell specie umn. Isc Asimov LA FOTOSINTESI UNIVERSALE SCIENTIFICA LIRE 1500 A cos dobbimo l produzione di cibo sull terr e il ricmbio continuo dell'ossigeno tmosferico? Come l luce del sole viene trsformt in energi utilizzbile? L'importnz dell fotosintesi e l su,funzione fondmentle nell chimic dell vit spiegte d un fmosissimo divulgtore. Hubert e Mble Frings LA COMUNICAZIONE ANIMALE UNIVERSALE SCIENTIFICA LIRE 1500 Un'nlisi sistemtic ed elementre dell comuniczione tr gli nimli, intes come l chive per pssre dgli orgnismi individuli lle strutture di gruppo. Eric H. Lenneberg I FONDAMENTI BIOLOGICI DEL LINGUAGGIO BIBLIOTECA DI CULTURA SCIENTIFICA LIRE 8000 L tesi fondmentle del libro è che il linguggio è prte integrnte dell struttur psicologic, morfologic e fisiologic dell'uomo. Questo libro è l bse per un più intrinsec collborzione nello studio del linguggio tr linguisti e biologi. Nom Chomsky SAGGI LINGUISTICI vol. 2: LA GRAMMATICA GENERATIVA TRASFORMAZIONALE BIBLIOTECA DI CULTURA SCIENTIFICA LIRE ,g ;!III - NOCCIOLO L DEL _I = REATTORE M.M.. mi %no,. i._ immi,- 00,111; is" mmummil" " i - mommums Contiene "Aspetti dell teori dell sintssi", l sintesi più significtiv del pensiero di Chomsky, e "Note sull nominlizzzione", che rppresentno l fse più recente dell ricerc chomskin. Chrles Kittel INTRODUZIONE ALLA FISICA DELLO STATO SOLIDO PROGRAMMA DI MATEMATICA, FISICA, ELETTRONICA LIRE Testo introduttivo per studenti di fisic e ingegneri, il più noto in cmpo internzionle. LUCE FLUORESCENTE > > ARIA ACQUA 111r ' COLONNA TERMICA di 4110 Hd mmummutisimmucilliii L'irrdizione dei semi serve comunemente per indurre le mutzioni. I semi (in colore) vengono pretrttti durnte due settimne in un essicctore (1) e quindi posti vicino un fonte di rdizioni, nel cso in esme (2) un rettore nuclere che produce neutroni. Dopo irrdizione i semi vengono immersi in cqu distillt (3) per circ un'or un tempertur di 20 'C. In seguito (4) essi vengono posti, in gruppi di dieci, tr due fogli di crt ssorbente. I vri gruppi di semi, con i due rispettivi fogli di crt ssorbente, sono poi riuniti in serie e posti in un bcinell contenente uno strto sottile d'cqu distillt; quindi sono sistemti in un cmer bene illumint, mntenut elevt umidità (5). L'ccrescimento delle pinticelle viene misurto periodicmente (6). Le mutzioni si riscontrno generlmente nell second generzione. Serge Lng ALGEBRA LINEARE PROGRAMMA p MATEMATICA, FISICA, ELETTRONICA LIRE 7000 Complet trttzione degli spzi vettorili prtire dll nozione fondmentle di vettore nello spzio euclideo. Adtt i corsi di lgebr e di geometri per studenti di mtemtic e fisic. Mud Mnnoni IL BAMBINO RITARDATO E LA MADRE SERIE DI PSICOLOGIA LIRE 3800 Il primo tenttivo di dimostrre, contro ogni pregiudizio corrente, che il debole di mente è cpce di porsi in un rpporto psiconlitico vlido. Ludwig Binswnger SERIE DI PSICOLOGIA LIRE 2300 Un ricerc condott con prmetri fenomenologici dl più illustre esponente dell'nlisi esistenzile. ESPERIMENTI SULLA PERCEZIONE VISIVA vol. 1: FORMA SPAZIO COSTANZA READINGS DI PSICOLOGIA LIRE 2700 MELANCONIA E MANIA Come rrivimo percepire l distnz e l form degli oggetti? Come percepimo Io spzio e l costnz in esso delle figure? I temi dell psicologi dell percezione in un rccolt di ricerche clssiche e contempornee. Mrk Blug STORIA E CRITICA DELLA TEORIA ECONOMICA SERIE DI ECONOMIA LIRE Lo studio delle teorie economiche, di mercntilisti Keynes, condotto storicmente sull bse dei risultti conseguiti dll'nlisi teoric modern

4 IBRIDAZIONE IMPOLLINAZIONE SELEZIONE IRRADIAZIONE V SECONDA GENERAZIONE SELEZIONE I metodi di migliormento includono l'impollinzione incrocit zione produce pinte che possiedono i crtteri di mbedue i tnti che non si riscontr nell pindi due vrietà di un pint ( sinistr) e le mutzioni indotte ( genitori, mentre l progenie delle pinte che derivno d se t mdre e che h origine d profon. destr), in questo cso medinte irrdizione dei semi. L'ibrid. mi irrditi mostr un certo numero di crtteristiche mu.. de modificzioni livello cromosomico. -ft VARIETÀ MADRE (CAPPELLI)..,SENZA FERTILIZZANTE.. MUTANTE Il grno duro è stto migliorto in Itli medinte mutzione indott. L vrietà stndrd Cppelli diede buoni risultti finché fu coltivt in terreno non fertilizzto, m in terreno con CAPPELLI CASTEL- FUSANO CASTEL- PORZIANO VARIETÀ MADRE (CAPPELLI) FERTILIZZANT E bbondnte concimzione (in colore) ess ndv incontro l fenomeno dell'llettmento, cioè si piegv con il vento o l pioggi. Come risultto dell mutzione indott si ottennero nuove 268 MUTAZIONE INDOTTA C o o ALTEZZA DELLA PIANTA (CENTIMETRI) INDICE DI ALLETTAMENTO RENDIMENTO (TONNELLATE PER ETTARO) INDICE DI QUALITÀ 2,6 3, ,12 9,81 MUTANTE Confronto tr le crtteristiche del grno duro Cppelli e quelle rietà mdre Cppelli è rppresentt in colore, i mutnti in gridelle due vrietà mutnti Cstelfusno e Cstelporzino. L v.gio. I vlori più bssi indicno, per l'indice di llettmento, mivrietà che erno più bsse e possedevno fusti più robusti, i quli non subivno per. tnto l'inconveniente citto, l'llettmento. nor llettmento, per l'indice di qulità, un minor numero di mcchie sui chicchi. ni ionizznti è rppresentt dll loro inefficci qundo sono pplicti lle prti vegettive di un pint. Di conseguenz essi vengono ncor usti solo come mutgeni supplementri nel trttmento dei semi. D'ltr prte, sembrno esservi sottili differenze qulittive tr i due tipi di mutgeni rigurdo il tipo di mutzione indott. Non risult molto chiro in qule misur tli differenze tr mutgeni sino reli o custe d fttori fisiologici, regolbili, del mterile trttto. Nei progrmmi di coltivzione, ci si bs comunemente su più di un mutgeno per ssicurre l'induzione di uno spettro mssimo di mutzioni. Molti coltivtori hnno l'bitudine di trttre diversi lotti di semi con rggi gmm, con neutroni e con un mutgeno chimico, per esempio l'ems: essi operno quindi un scelt sul mterile che risult d questi tre trttmenti. Un trttmento combinto degli stessi semi con diversi mutgeni non h dto buoni risultti. Le mutzioni indotte possono essere sfruttte in molti modi. Il metodo più diretto consiste nel moltiplicre l semente del mutnte indotto e metterl disposizione dei coltivtori non ppen ne è stt prodott un quntità sufficiente. Uno dei vntggi di questo metodo è rppresentto dl breve tempo necessrio per ottenere un vrietà migliort. I T n esempio questo proposito è fornito dll'esperimento di M. S. Swminthn, ttule direttore dell'istituto di ricerche gricole dell'indi, il qule, nel 1963, portò in Indi le prime vrietà di frumento messicno e le provò. Egli rimse subito colpito dl loro notevole rendimento nel nuovo mbiente e fece in modo che potessero essere rpidmente introdotte nell'gricoltur indin. Tuttvi, non ppen ebbe perto il primo scco di semente, si rese conto che il frumento messicno non vrebbe potuto essere fcilmente smercito i consumtori indini, in qunto i suoi semi erno rossi e gli indini prediligono invece un pne non lievitto, il chpti, preprto con grno tenero e di un bel colore mbr. Essi non vrebbero quindi pprezzto un pne rossiccio più di qunto noi pprezzeremmo un mrgrin incolore. Swrrlinthn decise pertnto di dre inizio un progrmm d'«urto», in modo d ottenere un cmbimento di colore nell semente messicn pur mntenendone l'elevto rendimento e le ltre buone crtteristiche gronomiche. Egli mise in tto tutti i metodi bitulmente impiegti nel migliormento vegetle, compreso il trttmento dei semi con i rggi gmm. Nell'immens popolzione di pinte derivte di semi irrditi furono trovte lcune pinte con semi color mbr. D llor in poi tutti gli sforzi furono concentrti nel sggire e moltiplicre i ceppi prescelti e, in tre nni e mezzo, l vrietà Shrbti Sonor, ottenut per mutzione indott, poté essere distribuit i coltivtori e subito ccettt. wminthn vev usto in precedenz lo stesso metodo per fr comprire le reste (estroflessioni spinose presenti nelle spighe del frumento) in un vrietà mutic. I coltivtori non volevno, inftti, quest'ultim perché ritenevno che le spighe ristte ttirssero gli uccelli. Recentemente, lcuni ricerctori dell'istituto di Swminthn, pplicndo l stess tecnic, sono riusciti ridurre d circ 270 giorni 120 il tempo necessrio l rggiungimento dell mturità in un vrietà di ricino. Essi hnno cosí gudgnto sufficiente tempo e spzio d riuscire, nel medesimo periodo di coltur, d vere un rccolto in più. Il rendimento dell nuov vrietà Arun è inoltre più elevto di quello dell vrietà originle in qunto ess h un fioritur sincron ed è più resistente ll siccità. Un ltro vntggio dell'utilizzzione dirett di mutnti indotti come vrietà commercili è l specificità del migliormento che generlmente si ottiene. Un'ppliczione idele di questo principio potrebbe consistere nel ricupero di un vrietà che di generlmente buon riuscit e si ben dttt, m che si nche in declino, per sfruttrne uno specifico crttere gronomico, per esempio l robustezz del fusto oppure l resistenz un mltti. L'lterntiv consisterebbe nel trovre il crttere mncnte in un'ltr vrietà, nell'effetture un'impollinzione incrocit di quest vrietà con quell commercile e nel procedere un lung selezione, scegliendo tutti i buoni ttributi dell vrietà originle più il singolo crttere cercto nell'ltr vrietà. Questo risultto non è sempre fcile d rggiungere, perché il crttere desiderto può essere controllto d un gene loclizzto sullo stesso cromosom di ltri geni che dnno luogo crtteri indesiderbili. Questi geni ssociti sono spesso difficili d seprre con i metodi convenzionli. Anche in un situzione del genere può essere utile un trttmento mutgeno che provochi l rottur di simili ssocizioni e pertnto l liberzione del gene desiderto dgli ltri esso ssociti e non ltrettnto mbiti. Il trttmento mutgeno dell vrietà commercile può dr luogo, nturlmente, un mutzione che port

5 direttmente l crttere desiderto senz dover ricorrere un progrmm di impollinzione incrocit. Comunemente un pint che contiene un simile mutzione indott rimne immutt nell mggior prte degli ltri crtteri gronomici significtivi, mlgrdo lcune eccezioni. Quest'ttributo specile dei mutnti indotti è estremmente importnte e fornisce ll'llevtore un procedur complementre dvvero unic. Un certo numero di vrietà è stto ottenuto seguendo questo principio: un vlido esempio è fornito dlle vrietà itline di grno duro. L pst non vrebbe rggiunto l fm che h se non si usssero specili tipi di grno duro. Il tipo stndrd è rppresentto dll vecchi vrietà Cppelli m nche lcuni pesi confinnti con l'itli lo conoscono e lo coltivno per venderlo poi sul mercto itlino con il nome di Sentore Cppelli. L pst, nturlmente, non viene più consumt soltnto in Itli e buon grno duro è richiesto nche in molte ltri prti del mondo. L vrietà Cppelli veniv considert di elevto rendimento. Tuttvi, qundo l'impiego di forti quntitivi di fertilizznti e l'introduzione di nuove vrietà di frumento rispondenti questi ultimi, umentrono il rendimento del grno per l- pnificzione, le vecchie vrietà itline per l fbbriczione dell pst pssrono in second line. Ciò er dovuto l ftto che, usndo mggiori quntittivi di fertilizznti, In quest fotogrfi effettut in un lotto sperimentle in Itli le zone di llettmento del grno ppiono come ree chire. tli vrietà, contrrimente i nuovi tipi nni, regivno crescendo in ltezz. I fusti diventvno llor deboli e prticolrmente con l pioggi e il vento, non erno più in grdo di sostenere il peso delle spighe. Di conseguenz subentrv l'llettmento dell pint, cioè quest si piegv o rompev, determinndo cosí un minor rendimento del prodotto, invece di un migliormento (si ved l'illustrzione in quest pgin). Si ottenne llor un migliormento incrocindo le vecchie vrietà con ltre rendimento elevto e resistenti ll'llettmento. L qulità dell pst ne h comunque sofferto. G. T. Scrsci-Mugnozz, che lvorv llor presso il Centro di ricerche nucleri dell Cscci, h risolto il problem trttndo l semente dell vrietà Cppelli con neutroni e selezionndo quelle pinte che, pur mntenendo le ltre buone qulità di tli vrietà, mostrvno di vere fusti più corti e più robusti e un elevto rendimento. Le due nuove vrietà mutnti, chimte Cstelfusno e Cstelporzino, sono considerevolmente più bsse dell Cppelli e il loro fusto è molto più robusto, cosicché esse sono essenzilmente immuni ll'llettmento. Il loro rendimento è più elevto e l qulità dell loro semente rimne qusi l stess di quell dell semente Cppelli per uno dei due mutnti, mentre l'ltro mutnte h un qulità inferiore m ncor ccettbile (si ved l'illustrzione in bsso pg. 50 e 51). L vrietà primverile di orzo chimt Bonneville è diffusmente coltivt e pprezzt nello stto dell'uth (USA). Tuttvi gli gricoltori si lmentvno che ess fosse difficile d trebbire: inftti, le reste tendevno rimnere nche dopo l trebbitur. Allor si procedette un'irrdizione e, nell generzione successiv, precchie pinte mostrrono reste frgili, fcilmente infrnte durnte l trebbitur. Uno di questi mutnti è stto posto in commercio l'nno scorso con il nome di Bonneville 70 indicre che si trtt di un ver vrietà migliort rispetto ll vrietà Bonneville e non semplicemente di un nuov vrietà. Il mutnte, pur essendo prticmente indistinguibile dll vrietà Bonneville, possiede un ltro crttere mutto, in qunto risult più suscettibile l crbone in condizioni di coltivzione. Il perché, in un determint vrietà mutnte, possno essere interesste più crtteristiche, trov rispost nell'uno o nell'ltro dei seguenti motivi. Un motivo è il pleiotropismo: il gene mutnte prescelto controll ltre crtteristiche dell pint oltre quell cerct. L'ltro motivo è che l vrietà mutnte può presentre più di un mutzione. Un esempio di migliormento diretto, vvenuto nelle pinte di ment in seguito mutzione, serve illustrre il buon esito delle mutzioni nell'llevmento vegetle, lddove ltri metodi hnno fllito. Si potrebbe chimre questo evento «l stori del modo in cui Le pinte sono stte incurvte dl vento. Le vrietà mutnti re. sistenti ll'llettmento ppiono invece scure nell fotogrfi. si è riusciti slvre l'rom di ment». Il problem er grve. L'rom di ment viene usto inftti nell fbbriczione dei dentifrici, delle crmelle, del chewing gum prodotti che rendono piú di un milirdo di dollri ll'nno. Esso si estre dll'olio di ment piperit, che si ottiene medinte distillzione in corrente di vpore delle pinte secche di ment. Fin dl 1890, tutto l'olio di questo tipo, usto negli Stti Uniti si distillv dlle pinte secche di un unico ceppo (vrietà Mitchm) di Menth piperit L. Alcuni nni f, tle ceppo fu messo in serio pericolo dgli ttcchi di un mltti chimt ppssimento dei verticilli». L Menth piperit non risultv resistente ll mltti, mentre un specie ffine, l Menth crisp L., selvtic e fertile, er resistente. Queste specie sono molto difficilmente ibridbili : inftti l ment Mitchm è sterile. Progrmmi estensivi di incrocio, interessnti nche ltre specie di Menth, vennero svolti negli nni qurnt e cinqunt. Molti ibridi mostrrono di essere resistenti ll'ppssimento, m il loro rom non er più quello dell ment e quindi non erno ccettti dlle industrie consumtrici di olio di ment piperit. Nel 1955, Merritt J. Murry dell A. M. Tood Compny decise, come ultim risors, di ritornre ll'impiego delle rdizioni che, quell'epoc, sembrv un puro zzrdo. Prese lcuni scchi di stoloni quiescenti (rmi che producevno gemme) del ceppo Mitchm, li portò l Brookhven Ntionl Lbortory e ne irrdiò lcuni con rggi X e ltri con neutroni. Dopo tre nni di prove per determinre il giusto trttmento, ne spese dieci produrre enormi popolzioni derivte dgli stoloni irrditi. Nel 1960, nell su re sperimentle, si contvno circ sei milioni di pinte. Gli ttcchi d prte dell mltti ridussero questo numero in misur tle che solo l'i % dei soggetti er ncor vivo l sesto nno. D quest popolzione, Murry fu in grdo di isolre quindici ceppi che mostrvno grdi vribili di resistenz ll'ppssimento. Prove effettute per sggire l qulità dell'olio e ltri crtteri gronomici di questi mutmenti dimostrrono che precchi ceppi resistenti conservvno il delicto rom dell'originle ceppo Mitchm. Quest stori mostr nche l'importnz di coltivre vste popolzioni di pinte soggette un rigoros selezione. Sull bse dell su esperienz, Murry suggerí gli llevtori di vrietà mutnti di dre mggior peso gli obiettivi specifici dell'llevmento e i metodi op- Nell vrietà stndrd di riso, le proteine sono contenute prevlentemente negli strti periferici del chicco. In quest sezione trsversle di seme, in seguito colorzione, esse ppiono come un bnd scur. Il riso viene in grn prte brillto, il che elimin gli strti più esterni: il contenuto proteico v pertnto cosi in buon prte perduto. L vrietà mutnte di riso, con più elevto contenuto proteico (ree scure), distribuito in tutto il chicco, è stt ottenut presso l'istituto di ricerche gricole dell'indi. Il mu. tnte indotto contiene il 13 % di proteine, in confronto circ 1'8 cg, del ceppo originle

6 ,3213" portuni di selezione piuttosto che ltip0 di dnni prodotti nelle pinte dll'irrdizione. Nei suoi esperimenti, le mutzioni dnnose crico dell clorofill e dell crescit erno stte eliminte, inftti, durnte sei nni oper dell selezione nturle. In gricoltur esistono numerose ltre ppliczioni di mutzioni indotte. Un di queste è l'impiego di mutnti utili come mterile di prtenz per incroci con ltre vrietà. I mutnti indotti sono generlmente trttti llo stesso modo di qulsisi ltro soggetto d riproduzione, contenente un crttere desiderto. L'obiettivo consiste nel trsferire, ttrverso un'ibridzione controllt e un selezione pproprit, il crttere o i crtteri desiderti dll vrietà mutnte un'ltr vrietà o vicevers. Probbilmente, tr non molto, l'impiego delle mutzioni indotte nelle operzioni di ibridzione costituirà il mssimo contributo potenzile che esse possno offrire l migliormento vegetle. D ue ltri filoni di ttività che si sono potuti seguire grzie lle mutzioni indotte sono l cosiddett «ingegneri genetic» e l'dttmento vrie coltivzioni gricole dell tecnic di llevmento bst sul vigore degli ibridi, tecnic che h rivoluzionto l produzione del grnoturco. Pioniere nel cmpo dell'ingegneri genetic è stto E. R. Sers dell'università del Missouri. Medinte irrdizione, egli h trsferito un gene per l resistenz ll ruggine delle foglie d un specie di erb selvtic, l'aegilops umbellult, l frumento comune, mettendo in tto, prim di tutto, un complicto sistem di incrocio per, trsferire l'intero cromosom dell'a egilops, contenente il gene desiderto, in un pint di frumento, l qule rggiunse cori i 43 cromosomi l posto del normle corredo di qurntdue. Oltre l gene per l resistenz ll ruggine delle foglie, il cromosom soprnnumerrio portv tuttvi ltri geni nocivi, o comunque meno desiderbili, dell specie prentle Aegilops umbellult. Un trttmento con rggi X servi rompere nell'ibrido il cromosom di Aegilops e un cromosom del frumento. Qundo le prti frmmentte si ricongiunsero, uno dei cromosomi ricostituiti risultò formto qusi intermente dl cromosom del frumento con in più un piccolo frmmento del cromosom di Aegilops, contenente il gene desiderto. Il principle problem nell'utilizzre l tecnic di migliormento bst sul vigore degli ibridi per coltivzioni diverse d quell del grnoturco, consiste nell'ssicurre un'ibridzione specific su vst scl tr due o più ceppi selezionti. Ciò signific o evirre uno dei due ceppi, procedimento estremmente tedioso prticolrmente con colture che normlmente si utoimpollinno, oppure ottenere un sterilità mschile in uno dei due ceppi. A questo scopo sono stte uste l'irrdizione e le mutzioni indotte ed esistono promettenti indiczioni che le generzioni con il sesso mschile sterile, cosí ottenute, possno costituire l bse per l produzione di pinte come l'orzo ibrido. I 'tteggimento degli llevtori nei rigurdi delle possibilità offerte dlle mutzioni indotte dlle rdizioni vri d un eccessivo entusismo llo scetticismo. L nostr divisione congiunt dell FAO e dell IAEA h cercto di rggiungere un compromesso tr questi due punti di vist estremi. Sull bse dei nostri esperimenti e dei suggerimenti fornitici d llevtori di fiduci, bbimo preprto un mnule sulle mutzioni nel migliormento vegetle, pubblicto l'nno scorso. Il nostro lbortorio e il Centro di ricerche per l'energi tomic ustrico hnno contribuito ll'elborzione di un ccorgimento d mettere in tto nei rettori nucleri dove si possono irrdire i semi con neutroni. Tle ccorgimento consiste nell'eliminre i rggi gmm e i neutroni lenti, cosi d poter determinre con precisione l dose dei neutroni veloci. Abbimo inoltre orgnizzto progrmmi di ricerc coordinti in un certo numero di pesi. Per esempio, in un progrmm-tipo or in corso nell'asi sudorientle, precchi ceppi mutnti e migliorti di riso sono sottoposti test gronomici vnzti. Agronomi coreni e gipponesi, lvorndo in collborzione, hnno isolto mutnti resistenti quell terribile mltti che è il brusone. Un gruppo di ricerctori indini h migliorto l qulità di cottur del riso di tipo «jponic», conferendogli le crtteristiche di chicco sottile del tipo «indic», che non scuoce ed è ricco di milosio, e conservndogli invece tutte le ltre crtteristiche, tr cui l resistenz l mrciume btterico. E questo un risultto prticolrmente significtivo, tenuto conto dell difficoltà di combinre per incrocio i due tipi, il che è stto tentto con limitto successo per ben venti nni. In collborzione con ltre orgnizzzioni, l nostr divisione h orgnizzto livello internzionle promettenti sperimentzioni in ntur di mutnti di riso e di frumento. I mutnti di riso ottenuti prim che fosse orgnizzto il progrmm coordinto sono stti sperimentti immeditmente, in collbor- zione con l'istituto internzionle di ricerche sul riso. I mutnti «indic» non hnno dto rendimenti cosí buoni come le nuove vrietà provenienti dlle Filippine, elevto rendimento, nche se l'ppetibilità e l'dttbilità locle di lcuni di essi erno mggiormente pprezzte nei pesi in cui essi erno stti ottenuti. Il «Jponic Reimei» fu il mutnte mggior rendimento, ottenuto nell su specific regione di dttmento. Stimo or orgnizzndo sperimentzioni livello internzionle per sggire i ceppi mutnti ottenuti nel corso del nostro progrmm. Le sperimentzioni sul frumento hnno comportto sggi sui mutnti di grno duro, ottenuti in Itli d Scrsci- -Mugnozz. Questi sggi sono stti condotti ogni nno prtire del 1966 in un certo numero di pesi dell're mediterrne e del Medio Oriente. In tutto questo periodo e in qusi tutti i pesi, è stt nott un superiorità dei mutnti rigurdo del rendimento e dell resistenz ll'llettmento, rispetto lle migliori vrietà di grno duro e d ltre vrietà di controllo. L nostr divisione st or prendendo in considerzione il coordinmento delle ricerche per utilizzre le mutzioni indotte nel migliormento di specifiche deficienze di pinte di importnz gronomic. Un prticolre- ttenzione rivolt i problemi dell resistenz lle mlttie e l contenuto proteico. Ho già descritto precchi risultti positivi, ottenuti nel migliorre l resistenz lle mlttie medinte mutzioni indotte. Risultti promettenti sono stti nche ottenuti rigurdo le proteine. S. Tnk, dell'istituto gipponese per il migliormento vegetle medinte rdizioni, lvorndo con un vrietà di riso, l Norin 8, h ottenuto mutnti che contengono un quntità di proteine notevolmente più elevt dell vrietà stndrd. Aumenti del contenuto proteico sono stti riferiti d Ewld A. Fvret in Argentin per l'orzo, del contenuto lisinico d Hns Doll in Dnimrc sempre per l'orzo, del contenuto proteico d J. Dumnovic in Iugoslvi per il grnoturco. I risultti riportti d Swminthn e collbortori in Indi per il riso, seguito di mutzioni indotte, indicno che è possibile, con tle mezzo, ridistribuire il contenuto proteico nel chicco di riso. Le proteine sono normlmente limitte gli strti più esterni. L loro ridistribuzione vrebbe un effetto estremmente significtivo, tenendo conto delle préferenze in genere per il riso brillto, che perde quindi buon prte delle sue proteine qundo ppunto si eliminno con l brilltur gli strti periferici del chicco. 54