Master Equation per modelli di Lotka-Volterra

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1 Alma Mater Studorum Unverstà d Bologna Scuola d Scenze Dpartmento d Fsca e Astronoma Corso d Laurea n Fsca Master Equaton per modell d Lotka-Volterra Relatore: Char.mo Prof. Armando Bazzan Presentata da: Rccardo Scheda Anno Accademco

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3 Indce Introduzone 6 1 Equazon d Lotka-Volterra Il modello Anals della stabltà Traettore Generalzzazone delle equazon d Lotka-Volterra Il modello Reslenza Process stocastc Varabl stocastche Process d Markov Catene d Markov Dervazone della Master Equaton Process a sngol step Ftness landscape Modello d sstema ecologco Master Equaton Studo analtco Dnamca meda Popolazon non nteragent

4 INDICE Caso generale: popolazon nteragent Soluzone attorno all equlbro Studo numerco Rsultat numerc Spece compettve Bblografa 43

5 Elenco delle fgure 1.1 Grafco nel tempo delle abbondanze relatve d prede e predator Spazo delle fas del modello Lotka-Volterra Esempo d network ecologco composto da 3 spece. Il segno de coeffcent del jacobano determna la natura delle nterazon nterspecfche. Vedamo che se due spece non nteragscono tra d loro, allora l coeffcente del jacobano è nullo Rappresentazone d un processo a step sngol con le vare probabltà d transzone Rappresentazone d un potenzale d ftness. A destra gl alon n rosso rappresentano le zone attrattve d mnmo locale de potenzal, che possono essere assocat ad una comuntà. La traettora rappresenta la dnamca stocastca d un ndvduo che scappa dalla comuntà 1 per contrbure alla comuntà Esempo d dstrbuzone d Posson (5.15) per comuntà non nteragent con abbondanze d equlbro n 1 = 40 (a snstra) e n 2 = 60 (a destra) Network assocato alla Master Equaton Esempo d dstrbuzone multnomale negatva per la dstrbuzone d abbondanze relatve per due popolazon, ottenuta tramte la soluzone analtca (5.29). Parametr: N = 50, n 1 = 10, n 2 = Dstrbuzon margnal per la dstrbuzone mostrata n fgura 5.3. Abbamo due dstrbuzon bnomal negatve per le abbondanze

6 INDICE Rlassamento verso l equlbro n norma L 2 della dstrbuzone ntegrata con l codce Dstrbuzone d probabltà calcolata tramte l equazone (5.20) Errore assocato alla dstrbuzone calcolata con la smulazone Dstrbuzon margnal della dstrbuzone multnomale mostrata n fgura 6.2. S nota che queste dstrbuzon sono bnomal negatve Dstrbuzone d probabltà calcolata tramte l equazone (5.37) Dstrbuzone d probabltà per due spece n competzone

7 Introduzone Le dstrbuzon d Abbondanze Relatve d Spece (RSA) sono molto nteressant per la comuntà scentfca n quanto danno nformazon global sulle propretà de sstem ecologc. Un possble modello per un sstema ecologco s basa sulle equazon determnstche d Lotka-Volterra, che descrvono le nterazon tra un numero fssato d spece. Tal modell sono fenomelogc d campo medo e non sono n grado d dare nformazon sulla numerostà delle spece. Stephen Hubbel propose una teora neutrale per spegare la dverstà e le abbondanze relatva delle spece nelle comuntà ecologche [7]. Secondo questa teora, la bodverstà s genera randomcamente e la dstrbuzone dell abbondanza delle spece n una stuazone stazonara è l rsultato d un processo stocastco che assume le spece stesse ndpedent tra loro. Recentemente un semplce modello stocastco è stato svluppato n accordo con l potes neutrale [8], e mostra come la dstrbuzone RSA può essere spegata attraverso la soluzone stazonara d una Master Equaton assocata ad un processo brth-death. Tale soluzone corrsponde ad una dstrbuzone bnomale negatva, che è stata applcata con successo nel caso d dstrbuzon RSA d barrere corallne. Quest rsultat sono n accordo con l assunzone che le nterazon nterspecfche sano debol nello stato stazonaro, percò è dffcle comprendere se le spece effettvamente nteragscano o meno tra d loro. In questo lavoro vene proposto d unre quest modell attraverso l concetto d ftness landscape proposto per la prma volta da Sewall Wrght nel 1932, per descrvere la dnamca d sstem bologc compless. Nel prmo captolo vene ntrodotto l modello classco preda-predatore d Lotka- Volterra. Nel secondo captolo vene esposta una generalzzazone delle equazon d Lotka-Volterra, per po passare ad un anals della stabltà d tal sstem [1][2]. Nel 6

8 INTRODUZIONE 7 terzo captolo vene fatta un ntroduzone su process stocastc e alla costruzone d una Master Equaton [3]. Nel quarto captolo vene ntrodotto l concetto d ftness landscape d Sewall Wrght [4]. Nel qunto captolo vene costruta una Master Equaton per un modello d Lotka-Volterra generalzzato e vene studata la soluzone analtca. Nel sesto captolo, nfne, sono presentat rsultat della smulazone numerca d tale processo.

9 Captolo 1 Equazon d Lotka-Volterra In questo captolo vene fatta una pccola ntroduzone al modello classco predapredatore d Lotka-Volterra. 1.1 Il modello Il prmo e l pù semplce modello d Lotka-Volterra consdera due sole spece. Abbamo predator, che s nutrono della seconda spece, le prede, che s nutrono con qualche rsorsa che mponamo sa sempre dsponble. In tale modello sono present due varabl: l numero d prede e l numero d predator. Indchamo con x(t) l numero delle prede present al tempo t e con y(t) l numero d predator. Supponendo che le rsorse per le prede sano llmtate, n assenza d predator s avrà qund un modello esponenzale per le prede: ẋ = αx(t) (1.1) Con la presenza d predator, s avrà una dmnuzone dell abbondanza delle prede proporzonale al numero d predator ma anche d prede, qund l equazone dventa: ẋ = αx(t) βx(t)y(t) (1.2) Per predator s suppone che c sa un aumento d abbondanza proporzonale alla dsponbltà d cbo, qund d prede, e al numero d predator. Inoltre predator 8

10 1.1 Il modello 9 morranno d morte naturale n quanttà proporzonale alla loro abbondanza. Avremo qund: ẏ = γx(t)y(t) δx(t) (1.3) Inseme alle condzon nzal x(0) = x 0, y(0) = y 0 ottenamo l sstema d Lotka-Volterra: ẋ = αx(t) βx(t)y(t) ẏ = γx(t)y(t) δy(t) x(0) = x 0, y(0) = y 0 Notamo che: 1. I coeffcent α, β, γ, δ sono tutt costant e postv; 2. Le prede crescono esponenzalmente n assenza d predator: x(t) = x 0 e αt (1.4) 3. α è la dfferenza tra l tasso d nascta e l tasso d morte naturale delle prede; 4. δ è l tasso d morte naturale de predator. Integrando nel tempo tale sstema ottenamo le abbondanze relatve d prede e predator mostrate nel grafco n fgura t Fgura 1.1: Grafco nel tempo delle abbondanze relatve d prede e predator.

11 1.2 Anals della stabltà Anals della stabltà Possamo ottenere uno stato d equlbro quando: ẏ(t) = ẋ(t) = 0 (1.5) Ottenamo qund due possbl punt d equlbro: z 1 = (0, 0) e z 2 = ( δ, α ). Analzzamo γ β l prmo punto: prendamo l Jacobano [ ] α βy βx J(x, y) = γy γx δ n (0, 0) avremo: [ ] α 0 J(0, 0) = 0 δ Percò gl autovalor d tale matrce rsultano λ 1 = α e λ 2 = δ. Dato che α e δ sono postv avremo che due autovalor sono sempre dscord. Dunque l punto z 1 = (0, 0) rsulta essere punto d sella, percò d equlbro nstable. Consderamo l secondo punto, l jacobano n questo caso rsulta: [ J( δ γ, α 0 βδ β ) = γ αγ 0 β ] Vedamo che la tracca d J è nulla, nfatt trovamo che gl autovalor d tale matrce rsultano λ 1 = αδ e λ 2 = αδ. Dato che entramb rsultano essere mmagnar pur, avremo Re(λ 1 ), Re(λ 2 ) = 0 qund l punto z 2 = ( δ, α ) rsulta essere un centro, ed è un punto che è sempre margnalmente stable e non attrattvo. Cò sgnfca che le abbondanze relatve delle prede γ β e de predator sono cclche, coè oscllano attorno a tale punto d equlbro.

12 1.3 Traettore Traettore Consderamo nuovamente l sstema: {ẋ = αx(t) βx(t)y(t) ẏ = γx(t)y(t) δy(t) Una soluzone d tale sstema è dato da: ( ) x(t) r(t) = y(t) Essa avrà vettore tangente dato da: ( ) x(t)[α βy(t)] ṙ(t) = y(t)[γx(t) δ] (1.9) (1.10) Qund se rappresentamo nel pano cartesano l campo vettorale, le curve r(t) soluzon dell equazone dfferenzale dovranno essere n ogn punto tangente al campo vettorale. Le traettore delle soluzon del sstema d Lotka-Volterra possono essere vste come curve d lvello d una partcolare funzone d due varabl. Infatt dal sstema s ottene: dy dx = dy dt dt dx = y(γx δ) x(α βy) (1.11) 3 2 y x Fgura 1.2: Spazo delle fas del modello Lotka-Volterra. Ottenamo qund: ( ) ( ) α δ y β dy = x γ dx (1.12)

13 1.3 Traettore 12 Che ntegrando s ha: Ponendo ora y y 0 ( ) α y β dy = x x 0 ( ) δ x γ dx (1.13) H(x, y) = α log y βy + δ log x γx (1.14) H(x, y) = H(x 0, y 0 ) (1.15) Tale equazone defnsce mplctamente le traettore nel pano xy della soluzone del sstema.

14 Captolo 2 Generalzzazone delle equazon d Lotka-Volterra In generale non è detto che un network composto da pù spece abba un centro come punto d equlbro, come accade per l modello preda-predatore. Spesso nfatt ne network compless d batter o altre spece è presente una stuazone d equlbro stable, n cu l sstema raggunge una stuazone stazonara nel punto d equlbro. In questo Captolo vene fatta una generalzzazone del modello d Lotka-Volterra. 2.1 Il modello Consderamo n generale una comuntà composta da N spece. Assumamo che n (t) sa la abbondanza della spece -esma all stante t e assumamo che n sa l suo valore d equlbro. Supponamo che l rate d crescta della spece -esma dpenda dalle nterazon con le altre spece. Possamo qund descrvere l sstema attraverso un nseme d equazon dfferenzal ordnare [1][2]: ṅ (t) = n f (n(t)), = 1,..., N (2.1) dove le f (n(t)) sono funzon che determnano l evoluzone del network, mentre n(t) = (n 1 (t),..., n N (t)) R N è un vettore N-dmensonale. Notamo che l equazone (2.1) n questa forma ha uno stato stazonaro trvale n cu tutte le spece sono assent. Inoltre v sono pù stat stazonar non trval con dfferent collezon d spece. 13

15 2.1 Il modello 14 Assumamo che campon degl stat stazonar contenut n un nseme χ corrspondano agl stat non trval n dell equazone (2.1) che soddsfano n f (n 1,..., n N) = 0, = 1,..., N. (2.2) Percò n uno stato d equlbro avremo che ogn spece è n equlbro con ogn altra spece e la propra abbondanza varrà: n = n. (2.3) Vcno all equlbro, l abbondanza della spece sarà data da: n (t) = n + x (t) (2.4) dove x (t) è una perturbazone dal valore d equlbro al tempo t. La dnamca delle perturbazon, quando è lnearzzata attorno all equlbro sarà qund nella forma: ẋ = DJx (2.5) dove x è l vettore che contene dsturb x (t), D è la matrce dagonale D = dag(n ), mentre J è la matrce d nterazone defnta come: J = ( I + B) (2.6) dove I è l denttà e B è una matrce d nterazon nterspecfche. Attorno all equlbro J rsulta essere l Jacobano J(n(t)) R N N con element d matrce dat da: J j (n(t)) = f (n(t)) n j (2.7) Gl element J j d J rappresentano gl effett che ha la spece j-esma rspetto alla -esma vcno all equlbro. Ipotzzamo nfatt che le nterazon ntra-specfche sano negatve, pochè cò è spesso rchesto per la stabltà del sstema [2]. Un effetto mutualstco mplca che J j > 0, mentre un effetto negatvo mplca J j < 0. Se J j = 0 allora la spece -esma non nteragsce n nessun modo con la spece j-esma. Ora, dalla (2.2) notamo che le nterazon nterspecfche sono ugualmente negatve e postve, qund all equlbro c aspettamo un valore medo par a zero: E(J j ) = 0. Samo nteressat

16 2.1 Il modello 15 + sgn(j) = promozone nbzone pror Fgura 2.1: Esempo d network ecologco composto da 3 spece. Il segno de coeffcent del jacobano determna la natura delle nterazon nterspecfche. Vedamo che se due spece non nteragscono tra d loro, allora l coeffcente del jacobano è nullo.

17 2.2 Reslenza 16 ora a determnare le condzon per raggungere la stabltà locale d questo modello, che garantsce che l sstema tornerà all equlbro dopo una pccola perturbazone. Notamo che J j può dpendere dall abbondanza delle altre spece oltre alle e j. Queste nterazon sono dette nterazon d ordne maggore. In questo lavoro c nteressamo delle nterazon d prmo ordne. In fgura 2.1 è mostrato un esempo d network ecologco composto da tre spece dverse. 2.2 Reslenza La reslenza è l abltà d un sstema d modfcare la propra attvtà per mantenere le funzonaltà quando nsorgono delle perturbazon [5][6]. Sappamo che se tutt gl autovalor λ della matrce J hanno parte reale negatva Re(λ ) < 0 allora l sstema è localmente stable. Qund possamo dre che la stabltà locale dpende dall autovalore crtco della matrce J che ha la maggore parte reale: Λ = max Re(λ ) (2.8) Il sstema è localmente stable se Λ < 0, coè se perturbato, l sstema rlassa sempre verso l equlbro n. Se consderamo una stuazone vcno a quella d equlbro, n cu abbamo pccole nterazon nterspecfche, allora tutt gl autovalor saranno vcn al valore d equlbro: λ n. (2.9) Dall equazone (2.8) notamo qund che l autovalore crtco Λ sarà dato da: Λ n mn (2.10) Tale autovalore ndca l ntenstà della reslenza del sstema. Infatt, se Λ è negatvo una pccola perturbazone non resce a cambare la stabltà del sstema, ovvero portare Λ a 0. Per sstem non lnear questo s traduce nell avere x suffcentemente pccolo. Inoltre notamo dalla (2.10) che, maggore è l abbondanza della spece pù rara (n mn), maggore sarà la reslenza del sstema. Da questa anals rsulta che la reslenza d qualunque sstema, oltre alla complesstà del network, è dpendente dalla abbondanza d equlbro della spece pù rara, e non è strettamente determnata dalle propretà del network (come la topologa o la connettvtà).

18 Captolo 3 Process stocastc In questo captolo vene fatta una pccola ntroduzone a process stocastc, che c servrà n seguto per studare con un approcco stocastco modell d Lotka-Volterra generalzzat. 3.1 Varabl stocastche Consderamo un nseme Ω come collezone d possbl campon d un certo fenomeno random. Defnamo una varable aleatora X come funzone da uno spazo camponaro Ω a valor real: X : Ω R (3.1) coè una varable aleatora assoca un numero reale ad ogn possble elemento d uno spazo camponaro. Una volta defnta una varable stocastca X, sono automatcamente defnte un nfntà d altre varabl stocastche, coè tutte le quanttà Y defnte come funzon d X da una certa mappa f a valor real: Y X (t) = f(x, t) (3.2) Tale quanttà Y (t) è detta processo stocastco. Qund n altre parole un processo stocastco è una funzone d due varabl, una varable stocastca X e l tempo t. Inserendo per X uno de suo possbl valor x ad un certo tempo t, ottenamo una realzzazone 17

19 3.2 Process d Markov 18 del processo stocastco: Y x (t) = f(x, t). (3.3) 3.2 Process d Markov Defnamo come probabltà condzonata la denstà d probabltà per Y d avere l valore y 2 al tempo t 2 dato l valore y 1 al tempo t 1 : P 1 1 (y 2, t 2 y 1, t 1 ) (3.4) Un processo d Markov è un processo stocastco per cu per un nseme d n temp successv (t 1 < t 2 <... < t n ) s ha P 1 n 1 (y n, t n y 1, t 1 ;...y n 1, t n 1 ) = P 1 1 (y n, t n y n 1, t n 1 ). (3.5) Coè la probabltà condzonata al tempo t n, dato l valore y n 1 al tempo t n 1 è uncamente determnata e non dpende dalla conoscenza de valor d y ne temp precedent. Chameremo P 1 1 probabltà d transzone. Cò sgnfca che un processo d Markov è completamente determnato da due funzon P 1 (y 1, t 1 ) e P 1 1 (y 2, t 2 y 1, t 1 ), e valor successv possono essere calcolat da ess.

20 3.3 Catene d Markov Catene d Markov Una catena d Markov è un processo d Markov [3] defnto dalle seguent propretà: 1. Il range d Y è un nseme dscreto d stat. 2. La varable temporale t è dscreta e può avere solo valor nter :..., 2, 1, 0, 1, Il processo è stazonaro o al massmo omogeneo, coè che la probabltà d transzone dpende solo dalla dfferenza temporale e non da sngol temp. In questo caso consderamo una catena d Markov fnta, n cu l range consste d un numero fnto N d stat. La prma dstrbuzone d probabltà P 1 (y, t) è l N-esma componente d un vettore p n (t) con n = 1, 2..., N. La probabltà d transzone T τ (y 2 y 1 ) rsulta qund essere una matrce N N. Qund la dstrbuzone d probabltà p(t) orgnata dalla dstrbuzone nzale p(0) è data da: p(t) = T τ p(0) (3.6) Percò lo studo della catena d Markov s rduce allo studo delle potenze d una matrce T d cu sappamo che: 1. suo element sono non negatv 2. la somma d ogn colonna è par all untà. Secondo queste condzon rsulta che T ha autovalor par a 1, garantendo qund l esstenza d uno stato stazonaro. 3.4 Dervazone della Master Equaton Consderamo un processo d Markov omogeneo n uno spazo contnuo, e la sua probabltà d transzone T τ. Per dervare la Master Equaton dobbamo consderare l lmte n cu la dfferenza temporale τ sa nulla. Per fare cò è necessaro determnare come s comporta T τ per τ che tende a zero. Per pccol τ possamo scrvere: T τ (y 2 y 1 ) = (1 aτ )δ(y 2 y 1 ) + τ W (y 2 y 1 ) + o(τ ) (3.7)

21 3.4 Dervazone della Master Equaton 20 dove W (y 2 y 1 ) è la probabltà d transzone per untà d tempo da y 1 a y 2 e qund avremo: W (y 2 y 1 ) 0 (3.8) Il coeffcente 1 aτ è la probabltà che non avvenga transzone durante τ : a(y 1 ) = W (y 2 y 1 )dy 2 (3.9) Ora, nserendo l espressone per T τ nell equazone d Chapman-Komogorov: T τ+τ (y 3 y 1 ) = T τ (y 3 y 2 )T t (y 2 y 1 )dy 2 (3.10) e dvdendo per τ nel lmte τ 0 ottenamo la forma dfferenzale dell equazone d Chapman-Komogorov, detta Master Equaton: P (y, t) = t { W (y y )P (y, t) W (y y )P (y, t) } dy (3.11) Inoltre se l range d Y è dscreto, ndczzato con n, l equazone s rduce a: d dt p n(t) = { } W nn p n (t) W n np n (t) n (3.12) Da cò possamo dedurre che la Master Equaton è l equazone gan-loss per le probabltà degl stat separat n. Il prmo termne è l guadagno dello stato n dovuto alla transzone dagl altr stat n, mentre l secondo termne è la perdta dovuta alla transzone da n agl altr stat. Rcordamo che W nn 0 quando n n, e che qund l termne n = n non contrbusce alla sommatora.

22 3.5 Process a sngol step Process a sngol step g n 1 g n g n+1 n 2 n 1 n n + 1 n + 2 r n r n+1 r n+2 Fgura 3.1: Rappresentazone d un processo a step sngol con le vare probabltà d transzone. I process a step sngolo sono una classe specale de process d Markov. In quest process possamo defnre la matrce d transzone come: W nn = r n δ n,n 1 + g n δ n,n +1 (n n ). (3.13) Qund nel caso 1-dmensonale ottenamo la Master Equaton data da: ṗ n = r n+1 p n+1 + g n 1 p n 1 (r n + g n )p n (3.14) dove l coeffcente r n è la probabltà per untà d tempo dello stato n d saltare allo stato n 1, mentre g n è la probabltà per untà d tempo per saltare allo stato n + 1. Possamo semplfcare l equazone ntroducendo gl operator d Van Kampen E ± : E + f(n) = f(n + 1), E f(n) = f(n 1). (3.15) In questo modo possamo rscrvere la (3.14) come: ṗ n = (E + 1)r n p n + (E 1)g n p n. (3.16) Possamo trovare l espressone generale per la soluzone stazonara d tale processo. All equlbro abbamo: 0 = (E + 1)r n p s n + (E 1)g n p s n = (E + 1) [ r n p s n E g n pn] s. (3.17) Tale equazone mostra la condzone d blanco dettaglato, coè che le corrent sano nulle per ogn stato n: J = r n p s n E g n p s n = 0. (3.18)

23 3.5 Process a sngol step 22 Tale condzone è soddsfatta quando: r n p s n = g n 1 p s n 1. (3.19) Notamo che n questo modo possamo determnare tutte le probabltà degl stat stazonar p s n partendo dalla condzone nzale p s 0: p s n = g n 1g n 2... g 1 g 0 r n r n 1... r 1 p s 0. (3.20) dove p s 0 a sua volta s può determnare dalla condzone d normalzzazone: 1 p s 0 = 1 + n=1 g 0 g 1... g n 1 r 1 r 2... r n. (3.21)

24 Captolo 4 Ftness landscape Il concetto d potenzale ecologco fu proposto per la prma volta da Sewall Wrght nel 1932 per descrvere la complesstà de sstem bologc e determna la comprensone d alcun aspett del sstema bologco consderato. In questo modello consderamo l esstenza d ndvdu che eseguono una random walk nel potenzale, ess qund saranno ntrappolat o uscranno dalla buca d potenzale assocata alle dfferent comuntà, n accordo con l equazone d Smoluchowsk. 4.1 Modello d sstema ecologco Per modelzzare un sstema ecologco composto da dverse comuntà nteragent, consderamo uno spazo astratto Ω che dentfchamo come sottonseme d uno spazo Eucldeo N-dmensonale. Consderamo noltre un potenzale V (x) con x Ω [4]. In questo modo assocamo ad ogn comuntà un mnmo locale x del potenzale, e possamo defnre un ntorno U(x ) per ogn mnmo, che può essere nterpretato come una nccha ecologca. Senza perdere d generaltà settamo V (x) 0 nella regone n cu V = V (x ) (4.1) è la profondtà della buca d potenzale. Modellzzamo la dnamca del sstema ecologco generando ndvdu lvellat dal valore d x Ω che descrve una dnamca stocastca che 23

25 4.1 Modello d sstema ecologco 24 rspetta l equazone d Smoluchowsk ẋ = V x + (2T )1/2 ξ(t), (4.2) dove T è la temperatura del sstema ecologco che msura la stabltà delle dfferent comuntà ξ(t) con un certo rumore. Senza l effetto del rumore ogn traettora è attratta da uno de punt crtc x e avremo comuntà ndpendent. Al contraro per T > 0 ogn traettora ha la possbltà d passare da una buca d potenzale all altra, modellzzando un nterazone tra una comuntà e un altra. Senza perdere d generaltà possamo assumere T = 1. Ora, dato un nseme d ndvdu, la dnamca stocastca tende a concentrare le popolazon vcno a mnm local d potenzale. Voglamo valutare ora la probabltà d trovare un ndvduo rappresentatvo nell ntorno U. Possamo assocare alla dnamca una dstrbuzone d probabltà stazonara P s (x) = A exp ( V (x)) (4.3) In questo modo avremo l successo n della comuntà -esma è dato da Settamo noltre la condzone d normalzzazone n exp (V ) (4.4) N n = N (4.5) =1 dove N è l numero totale d ndvdu. Allora avremo che n msura l successo relatvo delle -esma comuntà nello stato d equlbro per l sstema ecologco. Ogn volta che un ndvduo esce dalla buca d potenzale possamo dre che una comuntà nteragsce con un altra. Coè se un ndvduo della comuntà j scappa dalla sua buca e successvamente entra nel potenzale -esmo dcamo che la comuntà j contrbusce alla comuntà n un sstema con N dverse comuntà. Defnamo qund l rate d nterazone come π j = 1 N exp (V V j ) = 1 N n n j (4.6) Da un punto d vsta bologco l equazone (4.6) sgnfca che se le spece j ha un potenzale pù alto rspetto alla popolazone, esso non contrbusce allo svluppo delle altre

26 4.1 Modello d sstema ecologco 25 spece, mentre rceve un contrbuto postvo dalla popolazone. Il grado d nterazone dpende dalla connettvtà del network defnto dalle buche d potenzale. In questo modello possamo cambare l grado d nterazone n modo quantzzato taglando lnk tra due spece. n questo caso l elemento π j sarà settato a zero. La defnzone della π è l ngredente d base per defnre un modello d Lotka-Volterra per l evoluzone de success n (t) delle dverse comuntà. ftness Fgura 4.1: Rappresentazone d un potenzale d ftness. A destra gl alon n rosso rappresentano le zone attrattve d mnmo locale de potenzal, che possono essere assocat ad una comuntà. La traettora rappresenta la dnamca stocastca d un ndvduo che scappa dalla comuntà 1 per contrbure alla comuntà 2.

27 Captolo 5 Master Equaton In questo Captolo defnamo le equazon d Lotka-Volterra generalzzate per delle comuntà mutualmente nteragent assumendo l esstenza d uno stato d equlbro per queste popolazon. Lnearzzando po le equazon vcno allo stato d equlbro, vedamo che le fluttuazon dell abbondanza delle spece possono essere descrtte da una Master Equaton multdmensonale. 5.1 Studo analtco Per descrvere un sstema ecologco, un possble punto d partenza è quello d utlzzare l concetto d ftness landscape ntrodotto nel captolo precedente. Assumamo qund l esstenza d un potenzale V (x) per le popolazon, n cu V (x) msura l ftness d una popolazone. Una dnamca stocastca per l evoluzone della popolazone suggersce che l sstema converga verso uno stato stazonaro, defnto da un equlbro medo delle popolazon: n exp(v (x )) (5.1) dove x è l mnmo locale del potenzale per la spece -esma: maggore è l ftness maggore sarà l successo della popolazone, coè la sua abbondanza. Per defnre l processo d rlassamento verso lo stato d equlbro bsogna fare ulteror assunzon. Per ora consderamo l caso d popolazon non nteragent: possamo scrvere l equazone 26

28 5.1 Studo analtco 27 logstca che decrve l evoluzone meda delle popolazon: ( ṅ = g 1 n ) n n (5.2) dove g è l rate d generazone per la popolazone -esma. Possamo supporre che l rate d generazone sa smle per le dfferent popolazon qund settamo g = g. Tale equazone è compatble con l potes neutrale per la dstrbuzone delle abbondanze delle spece nel caso d popolazon equvalent [7]. L equazone logstca può essere generalzzata a sstema d Lotka-Volterra consderando anche le nterazon nterspecfche: [ ( ṅ = g 1 n ) ( )] n j + a π n j 1 n n (5.3) j dove l parametro a modula le nterazon, e π j è la matrce d nterazone. La matrce π j deve soddsfare due condzon: 1. n deve essere la soluzone d equlbro; 2. la soluzone n deve essere stable. Per soddsfare la condzone 1, la matrce π j deve soddsfare: j π j = 1 (5.4) j Il segno de coeffcent π j descrve l tpo delle nterazon: quando π j > 0 e π j < 0 abbamo l modello classco preda-predatore; quando abbamo π j < 0 e π j < 0 abbamo un comportamento compettvo, mentre quando abbamo π j > 0 e π j > 0 abbamo un comportamento cooperatvo, coè spece smbotche. La condzone 2 mplca che l sstema lnearzzato vcno alla soluzone d equlbro: [ δṅ = gδn a ] n δn j π j n j j δn = n n (5.5) è assocato ad una matrce cu autovalor hanno tutt parte reale postva. Le altre soluzon stazonare sono caratterzzate da n k 0 solo quando k I [1,..., N] e sono accettabl solo se appartengono allo spazo fsco. Notamo dall equazone (5.3) che l effetto delle nterazon dmnusce per n j n j. Se assumamo che tutt gl autovalor

29 5.2 Dnamca meda 28 della matrce π j soddsfno λ 1, la stabltà è garantta per g > a. In questo modello consderamo spece smbotche, percò avremo: dove L j è una matrce Laplacana, coè soddsfa: π j = exp(l j ) (5.6) L j = 0 (5.7) j Dalle condzon precedent abbamo qund: π j = [ δ j + ] j j k 1(L) k j = 1 (5.8) dove δ j è la delta d Kronecker. La matrce L j ha un autovalore nullo che corrsponde alla soluzone d equlbro mentre gl altr autovalor sono postv. Seguendo l potes d ftness landscape avremo: n π j (n j) 1 π j exp(v V j ) (5.9) In questo modo la dfferenza del ftness d due popolazon pesa l nfluenza della popolazone j verso la popolazone. 5.2 Dnamca meda Popolazon non nteragent Le equazon d Lotka-Volterra descrvono la dnamca meda del successo della comuntà n (t). L equazone (5.3) descrve la dnamca meda nel lmte d grand popolazon n 1. Per consderare ora tale processo come un processo stocastco, assocamo una Master Equaton alla dnamca meda (5.3). Per fare cò consderamo qund l sstema come un processo d Markov a step sngol. Consderamo per ora popolazon non nteragent: ṅ = ( 1 n ) n n (5.10)

30 5.2 Dnamca meda 29 Per costrure la Master Equaton dobbamo defnre le fluttuazon elementar n che msurano la varazone della popolazone -esma nell untà d tempo. Una scelta naturale è quella d porre n = ±1, coè che tutte le popolazon cambno al mnmo d un sngolo ndvduo per untà d tempo. In questo modo la Master Equaton per la dnamca (5.10) dventa: P (n, t) = (E + 1) [ (n 1) n ] P (n n, t) E n P (n, t) n N (5.11) dove P (n, t) è la probabltà d osservare l abbondanza n della popolazone -esma. Abbamo nserto gl operator d Van Kampen E ± ntrodott nel Captolo 4, che creano o dstruggono un ndvduo nella popolazone. Lo spazo è l prmo quadrante n > 0 e settamo P (n, t) = 0 per gl stat non-fsc. La Master equaton conserva la probabltà totale: n >0 P (n, t) = [ n >0(E + 1) (n 1) n n ] P (n, t) E n P (n, t) = [ lm (n 1) n ] P (n n n, t) E n P (n, t) = 0 (5.12) dato che P (n, t) 0 rapdamente per n. Il termne (n 1)n msura le nterazon ntraspecfche che lmtano la popolazone: nfatt quando n = 1 le nterazon sono assent. La soluzone stazonara può essere calcolata n modo rcorsvo dalla condzone: per cu: (n 1) n P (n n ) E n P (n ) = 0 (5.13) P (n ) = n 1 j=1 dove P 1 è la condzone d normalzzazone: n j + 1 P 1 = (n ) n 1 P 1 (5.14) n! P1 1 = (n ) (j 1) j! j 1 = en 1 n (5.15) Abbamo ottenuto così una dstrbuzone d Posson con meda n = n e varanza n per cu la scala delle fluttuazon rsulta 1/ n. Dalla fgura 5.1 possamo vedere l andamento della dstrbuzone (5.15). Se lnearzzamo l sstema attorno all equlbro

31 5.2 Dnamca meda p p n n 2 Fgura 5.1: Esempo d dstrbuzone d Posson (5.15) per comuntà non nteragent con abbondanze d equlbro n 1 = 40 (a snstra) e n 2 = 60 (a destra). ṅ = (n n ) (5.16) la Master equaton lnearzzata rsulta: [ ] P (n, t) = (E + 1) n P (n, t) n P (n 1, t) (5.17) L equazone (5.17) descrve l evoluzone d una popolazone con sorgente esterna e death rate costante. La soluzone d equlbro soddsfa: da cu ottenamo la soluzone d Posson. P (n ) = n n P (n 1) n > 1 (5.18) Caso generale: popolazon nteragent Rprendamo l sstema d Lotka-Volterra generalzzato: [ ( ṅ = g 1 n ) ( )] n j + a π n j 1 n n (5.19) j Anche n questo caso calcolamo la Master equaton assumendo che tutte le popolazon varno nell untà d tempo per un sngolo ndvduo. j Interpretamo noltre l rate d nascta e d morte come le probablltà d transzone dello stato n ad un altro stato n che dffersce dal prmo per un sngolo ndvduo (n = (n 0,..., n ± 1,..., n N )).

32 5.2 Dnamca meda 31 m 1,n+1 m,n+1 g 2 (m, n) m+1,n+1 m 1,n r 1 (m, n) m,n g 1 (m, n) m+1,n r 2 (m, n) m 1,n 1 m,n 1 m+1,n 1 Fgura 5.2: Network assocato alla Master Equaton. La Master Equaton rsulterà: P (n, t) = [ ( (E + n 1) g n ) (n 1) E ( (g a) + a j ] n j π j )n n P (n, t) (5.20) j Lo spazo n > 0 è nvarante, e la probabltà totale è conservata dato che la sere è telescopca. Settando a = 1 la dnamca meda è data da (App. A): [ ( ṅ g 1 n ) ( )] n j + π n j 1 n n. (5.21) j La probablltà stazonara P s (n) soddsfa l equazone: [ ( ) ( (E + n 1) g (n n 1)P s (n) E (g a) + a j j ) ] n j π j n n P s (n) = 0 (5.22) j e non può essere calcolata analtcamente da un equazone rcorrente dato che n generale la condzone d blanco dettaglato non è soddsfatta per step sngol n = ±1. Infatt la relazone E + P s(n) = (g a) + a j π jn j /n j g((n + 1)/n ) P s (n) (5.23) defnsce una funzone a valore sngolo se vale questa condzone per k: (g a) + a j π kj(n j + δ j )/n j (g a) + a j π jn j /n j g[(n k + 1)/n k + 1] g[(n + 1)/n + 1] = (g a) + a j π j(n j + δ kj )/n j (g a) + a j π kjn j /n j g[(n + 1)/n + 1] g[(n k + 1)/n k + 1] (5.24)

33 5.2 Dnamca meda 32 per cu ( π k (g a) + a n j ) n j π j = π ( k (g a) + a n j n k j ) n j π kj n j (5.25) e tale condzone è soddsfatta se: π k π k = n n k k (5.26) Tale condzone mplca che l processo d Markov assocato alla matrce stocastca π j sa reversble. Con le assunzon fatte n precedenza e ponendo π k = γn abbamo: π k = 1 = γ n k = γn (5.27) k k dove N = j n j. Avendo la defnzone π k = n /N possamo ntrodurla nella rcorrenza: E + P s(n) = an (g/a 1)N + gn n + 1 j n j P s (n) (5.28) La soluzone stazonara può essere costruta terando l equazone precedente: P s (n) = (E ) n P (0) = = Γ( (g/a 1)N + j n ) j Γ ( ( ) 1 an n (g/a 1)N ) P (0) n! gn (5.29) Dove Γ(x) è la funzone d Eulero e P (0) è la costante d normalzzazone. La dstrbuzone (5.29) è una dstrbuzone multnomale negatva con parametr: p = an gn = 1,..., N (5.30) p 0 = g a g n 0 = Il parametro P (0) defnsce la condzone d normalzzazone: ( ) g/a 1 N (5.31) ( g a P (0) = g ) (g/a 1)N (5.32) In fgura 5.3 è mostrata la dstrbuzone ottenuta dall equazone (5.29).

34 5.2 Dnamca meda 33 p n n n n 2 Fgura 5.3: Esempo d dstrbuzone multnomale negatva per la dstrbuzone d abbondanze relatve per due popolazon, ottenuta tramte la soluzone analtca (5.29). Parametr: N = 50, n 1 = 10, n 2 = 25. Il valore medo d ogn popolazone vale: n = n 0 p = (g a)n g n p 0 (g a) gn = n. (5.33) Le nterazon tra le spece mplcano l esstenza d una covaranza per le fluttuazon: n n k n n k = an n k (g a)n + n δ k (5.34) La correlazone tra le spece può essere stmata come: c k a (g a)n (5.35) e mostra come l numero delle popolazon dmnusca la loro correlazone, che aumenta al dmnure della stabltà del sstema (g 1). Le dstrbuzon margnal della (5.29) hanno la forma d dstrbuzon bnomal negatve: P (n k ) = Γ( (g 1)N + j n )( ) j + n k n Γ ( nk k (g 1)N ) P (0). (5.36) n k! gn

35 5.3 Soluzone attorno all equlbro p p n n 1 Fgura 5.4: Dstrbuzon margnal per la dstrbuzone mostrata n fgura 5.3. Abbamo due dstrbuzon bnomal negatve per le abbondanze. 5.3 Soluzone attorno all equlbro Valutamo ora la stuazone attorno al punto d equlbro. Per fare cò lnearzzamo l equazone (5.3) nel punto d equlbro: n n : [ ṅ gn + n a n j π j (g + a) n j j A questo punto possamo costrure la nuova Master Equaton per l sstema lnearzzato: ( n n )] (5.37) P (n, t) = [ n (E + 1) (g + a) ( n n ) E Anche n questo caso possamo valutare le corrent: 0 = ( n g + a n j π j n j j Da cu ottenamo la rcorrenza: E + P s(n) = ( g + a j ) P s (n) n E (g + a) ( n n )] n j π j P (n, t) (5.38) n j ) P s (n) (5.39) g + a j π jn j /n j (g + a)((n + 1)/n ) (5.40)

36 5.3 Soluzone attorno all equlbro 35 Vedamo che tale rcorrenza è equvalente alle rcorrenza (5.23) a meno d una costante. Infatt, valutando la condzone per k: g + a j π kj(n j + δ j )/n j g + a j π jn j /n j (g + a)[(n k + 1)/n k + 1] (g + a)[(n + 1)/n + 1] = g + a j π j(n j + δ kj )/n j g + a j π kjn j /n j (g + a)[(n + 1)/n + 1] (g + a)[(n k + 1)/n k + 1] ottenamo la stessa soluzone: π k π k = n n k k (5.41) Tale condzone mplca che l processo d Markov assocato alla matrce stocastca π j sa reversble anche per la Master Equaton assocata al modello lnearzzato (5.37), e che la soluzone stazonara sa la stessa.

37 Captolo 6 Studo numerco Ora vene effettutato lo studo numerco delle Master Equaton per le equazon d abbondanza delle popolazon del modello d Lotka-Volterra generalzzato. In questa smulazone vengono consderate due spece smbotche. L evoluzone temporale delle probabltà vene ntegrata medante l algortmo d Runge Kutta d ordne Rsultat numerc Per verfcare la correttezza del codce, vene calcolata la norma n L 2 della dfferenza tra la dstrbuzone calcolata analtcamente (5.20) e quella calcolata tramte l codce: Q = 1 (p (t) p s N )2 (6.1) Dal grafco n fgura 6.1 s nota come la norma decada n modo esponenzale. 36

38 6.1 Rsultat numerc Q ,000 2,000 3,000 t Fgura 6.1: Rlassamento verso l equlbro n norma L 2 della dstrbuzone ntegrata con l codce. p n n n n 2 Fgura 6.2: Dstrbuzone d probabltà calcolata tramte l equazone (5.20). Rprendamo la Master Equaton (5.20) del Captolo precedente: P (n, t) = [ ( ) ( (E + n 1) g (n n 1) E (g a) + a j π j n j n j )n ] P (n, t) Integrando l equazone precedente ottenamo l grafco n fgura 6.2, con parametr: N = 50, n 1 = 10, n 2 = 25, g = 2, a = 1. Notamo che tale dstrbuzone è n accordo con la soluzone analtca (5.29); n fgura 6.3 è mostrato l errore assocato alla dstrbuzone. Dalla fgura 6.4 s può vedere l andamento delle dstrbuzon margnal della dstrbuzone 6.2.

39 6.1 Rsultat numerc p n n 1 Fgura 6.3: Errore assocato alla dstrbuzone calcolata con la smulazone p p n n 1 Fgura 6.4: Dstrbuzon margnal della dstrbuzone multnomale mostrata n fgura 6.2. S nota che queste dstrbuzon sono bnomal negatve. Ora rprendamo la Master Equaton per l equazone lnearzzata (5.37): P (n, t) = [ ( ) ( n (E + n 1) (g + a) E n g + a )] n j π j P (n, t) n j j ntegrando tale equazone trovamo la dstrbuzone mostrata n fgura 6.5.

40 6.2 Spece compettve n 1 p n n n 2 Fgura 6.5: Dstrbuzone d probabltà calcolata tramte l equazone (5.37). 6.2 Spece compettve Faccamo ora un esempo d spece compettve. Le assunzon fatte per le due spece smbotche valgono anche per le spece compettve, percò possamo ancora consderare la Master Equaton nzale (5.3): P (n, t) = [ ( ) ( (E + n 1) g (n n 1) E (g a) + a j ] n j π j )n n P (n, t) j Quello che camba sono segn de coeffcent π j quando j. Infatt ad esempo se n 1 p n n n 2 Fgura 6.6: Dstrbuzone d probabltà per due spece n competzone. consderamo l modello classco preda-predatore esposto nel prmo Captolo, troveremmo che l predatore agsce negatvamente sulla preda, mentre la preda promuove l predatore. Qund sceglamo ora una matrce π j n modo tale che abba anche coeffcent negatv, ma dobbamo comunque tenere conto che deve essere garantta la stabltà. Qund, come

41 6.2 Spece compettve 40 esposto nel secondo Captolo, dobbamo avere π j n modo tale che abba la parte reale de suo autovalor negatva: Re(λ ) < 0. In fgura 6.6 è mostrato l esempo d dstrbuzone d probabltà per due spece n competzone. S nota che la seconda spece è nbta dalla prma, percò rsulta avere abbondanza mnore.

42 Concluson Spermentalmente la dstrbuzone bnomale negatva è stata usata con successo per modellare la dstrbuzone RSA d una comuntà d una barrera corallna[8]. Comunque, rsultat precedent mostrano che nello stato stazonaro non possamo prevedere se due spece sono ndpendent o se sono nteragent, e cò è n accordo con l potes neutrale. L effetto delle nterazon nterspecfche s può comprendere nel momento n cu s consderano le fluttuazon statstche rspetto allo stato stazonaro quando l sstema vene perturbato. L utlzzo d potenzale d ftness mostra che è possble unre l modello stocastco dell potes d neutrale d Hubbel con modell d Lotka-Volterra generalzzat. In questo modo, utlzzando una Master Equaton è possble capre la dstrbuzone d probabltà d un sstema n modo da comprendere le nterazon nterspecfche. In questo lavoro è stata fatta un ntroduzone teorca del modello classco d Lotka-Volterra, seguendo po ad una generalzzazone d tale modello e analzzando crter d stabltà. In seguto s è fatta un ntroduzone a process stocastc per po arrvare alla costruzone d una Master Equaton, necessara allo studo del modello proposto n questo lavoro. È stato po esposto tale modello utlzzando un approcco stocastco alle equazon d Lotka-Volterra generalzzate. In seguto sono state costrute le Master Equaton per tal equazon che determnano l evoluzone d tale sstema. Infne è stata computa una smulazone numerca d tal Master Equaton che vene confrontata con la soluzone trovata analtcamente. 41

43 Appendce A Approssmazone d campo medo La dnamca meda dell equazone (5.20) è data da (settamo a = 1): ṅ = n = n n P (n, t) = [ n (E + 1) g ( n n ) ( (n 1)P (n, t) E (g 1) + j ) ] n j π j n n P (n, t) j Abbamo la relazone In questo modo avremo: ṅ = [ (E + 1) g n [ g n 0 n (E + 1)f(n ) = (E + 1)n f(n ) f(n ) ( n ( n n n ) ( (n 1)P (n, t) E (g 1) + j ) (n 1)P (n, t) E ( (g 1) + j ) ] π j n P (n, t) ) ] n j π j n n P (n, t) j noltre [( ṅ = g n (n 1) n ) ( + n 1 E g n + j ) ] n n j π j P (n, t) n j nfne n approssmazone d campo medo ottenamo la (5.21). 42

44 Bblografa [1] L.Stone,The feasblty and stablty of large complex bologcal networks: a random matrx approach, DOI: /s ,2018. [2] Y. Xao, M. T. Angulo,Yang-Yu Lu, J.Fredman, M. K. Waldor, S. T. Wess,Mappng the ecologcal networks of mcrobal communtes,doi: /s , [3] Van Kampen NG, Stochastc processes n physcs and chemstry,1992. [4] A. Bazzan, C. Sala, E. Gamper, G. Castellan, Master Equaton and relatve speces abundance dstrbuton for Lotka-Volterra models of nteractng ecologcal communtes, 1-2, [5] Samr Suwes, Flppo Smn, Jayanth R. Banavar, Amos Martan, Emergence of structural and dynamcal propertes of ecologcal mutualstc networks, [6] J. Gao, B. Barzel, A.L. Barabàs, Unversal reslence patterns n complex networks,do: /nature16948,2016. [7] Hubbell SP. The Unfed Neutral Theory of Bodversty and Bogeography. Prnceton: Prnce- ton Unversty Press; [8] Connolly SR, Hughes TP, Bellwood DR, Karlson RH. Communty structure of corals and reef fshes at multple scales., Scence. 2005; 309: